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La répartition des chimpanzés à Sebitoli (Parc National de Kibale, Ouganda): influence des facteurs naturels et anthropiques1

Chimpanzees’s distribution at Sebitoli (Kibale National Park): influence of natural and anthropogenic factors
Sarah Bortolamiol, Marianne Cohen, Milena Palibrk et Sabrina Krief

Résumés

Aujourd’hui protégée par le statut de Parc National, la forêt de Kibale (ouest de l’Ouganda) était commercialement exploitée dans les années 1960. A sa bordure, les activités humaines sont multiples et la densité démographique peut atteindre 335 habitants/km2 dans une bande de cinq kilomètres en périphérie du parc (Hartter, 2010). Parallèlement, on dénombre environ 1000 chimpanzés de l’Est (Pan troglodytes schweinfurthii) à Kibale et jusqu’à 5,8 individus/km2 dans certaines zones, c’est-à-dire la densité de chimpanzés et la biomasse en primates (incluant les 12 autres espèces) les plus élevées au monde. La spatialisation de la répartition des chimpanzés en fonction des activités humaines est donc un élément majeur pour mieux saisir les enjeux de leur conservation, d’autant plus que c’est un pan encore peu développé de la recherche scientifique. Le domaine vital des chimpanzés à Sebitoli, au nord du Parc de Kibale, est un site privilégié pour étudier l’effet de lisière. En effet, une route goudronnée traverse le parc, des plantations de thé et d’eucalyptus sont situées à sa bordure et les jardins vivriers, nombreux à l’extrême nord du parc, sont l’objet de pillages par la faune sauvage.  Les seuls contacts avec d’autres groupes de chimpanzés ne peuvent avoir lieu qu’au sud de la route, la partie nord du territoire étant circonscrite par des zones anthropisées. Nous avons analysé la répartition des points GPS de positionnement des chimpanzés (Analyse qualitative, polygones convexes minimum, core areas) et les données d’observation collectées pendant deux ans (février 2009 à février 2011) lors du suivi de la communauté de chimpanzés de Sebitoli en cours d’habituation. Cela nous a permis de représenter géographiquement l’espace de Sebitoli (par quadrats) mais aussi de déterminer la surface du domaine vital des chimpanzés (environ 20 km2 avec un usage plus fréquent dans une zone de 4,5 km2) et l’influence des éléments naturels et anthropiques qui favorisent la concentration de chimpanzés. À partir de ces données, il apparait que les chimpanzés n’évitent pas les zones de bordure du parc en contact avec les activités humaines et qu’ils tendent à se répartir dans des zones de hautes altitudes (autour de 1515 mètres) et à proximité des rivières.

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Historique

Soumis 12 juillet 2012. Accepté 1 octobre 2012.

Texte intégral

1 Introduction

  • 1  Ces recherches ont été effectuées dans le cadre de l'accord de recherche signé entre le Muséum nat (...)

1Dans un contexte marqué par la proximité croissante entre les milieux naturels et les milieux anthropisés, la réponse des primates au partage du paysage avec les populations humaines est un élément déterminant de leur conservation. Explorer les  interactions dynamiques entre les primates humains et non humains permet de mieux cerner les implications futures pour leur protection et pour les interfaces nature-sociétés (Fuentes et Wolfe, 2002 ; Sponsel, 1997).

2Le Parc National de Kibale, situé à l’ouest de l’Ouganda, présente une forte diversité animale et végétale qui se développe dans une mosaïque de forêt tropicale humide, de prairies et de marécages. Ce territoire a longtemps été exploité (pour son bois) par le gouvernement et les populations locales, créant un paysage hétérogène témoin de cette ancienne exploitation. Aujourd’hui, la forêt présente une très forte diversité biologique et accueille plusieurs communautés de chimpanzés (espèce menacée, classée sur la liste rouge de l’IUCN – Caldecott et Miles, 2009). La densité  de primates est remarquable (plus forte densité de biomasse de primates connue au monde - Struhsaker, 1997), raison pour laquelle de nombreux travaux de recherche en primatologie ont été entrepris à Kibale. On y estime la population de chimpanzés à 1 000 individus dans l’ensemble du parc (UWA, 2005). Plusieurs communautés de chimpanzés ont été habituées: deux pour la recherche scientifique (Kanyawara, Ngogo) et une pour l’écotourisme (Kanyanchu).

3Les chimpanzés (Pan troglodytes) vivent en communautés variant de 20 à 150 individus (Caldecott et Miles, 2009 ; Goodall, 1986).  Leur organisation sociale de type fission-fusion correspond à la formation de sous-groupes, la communauté comprenant l’intégralité des membres n’étant que rarement rassemblée. Les mâles restent dans leur communauté natale et défendent le domaine vital de leur communauté vis-à-vis des communautés voisines alors que les femelles migrent à l’adolescence. Dès lors, le nombre de mâles adultes dans une communauté est souvent cité comme un facteur important de la taille du domaine vital  (Boesch et Boesch-Achermann, 2000 ; Goodall, 1986) même si de manière générale la surface du domaine vital est fonction de la disponibilité alimentaire et du nombre de membres de la communauté (Herbinger et al., 2001). Ainsi, les limites des surfaces utilisées par l’ensemble des mâles sont aussi les limites du domaine vital de la communauté, puisque ces derniers patrouillent régulièrement aux frontières de leur territoire. Enfin, la taille du domaine vital peut aussi être fonction de la qualité de l’habitat, ce qui implique que la taille du domaine vital augmente avec la dégradation de la qualité d’un habitat (Wrangham, 1986 ; Dunbar, 1988 ; Herbinger et al., 2001).

4Des études antérieures décrivent la forte densité moyenne de chimpanzés (1,3 ind/km2, UWA-2005) et indiquent qu’il y aurait des zones plus densément peuplées au sein du Parc National de Kibale. En effet, la densité de la communauté de chimpanzés de Kanyawara atteint 1,5 individus/km2 (Potts, 2009) et celle de Ngogo 5,1 individus/km2 (Potts, 2009) soit la densité de chimpanzés la plus forte connue au monde.

5La zone d’étude de Sebitoli (ici définie comme le domaine vital de la communauté de chimpanzés de Sebitoli), située à l'extrême nord du Parc National de Kibale s’étend sur environ 20 km2 (Bortolamiol, 2011). Son altitude est comprise entre 1 390 et 1 590 m (Bortolamiol, 2011) et les précipitations annuelles au sein du parc peuvent atteindre 1 700 mm alors que la température moyenne annuelle est de 20°C (Ashford et al., 2000). Cette zone du Parc National de Kibale est particulièrement intéressante car le nombre de chimpanzés de la communauté est élevé (densité supérieure à 2 individus/km2, données non publiées) d’après les premières données recueillies par l’équipe du Sebitoli Chimpanzee Project supervisée par S. Krief, et ce malgré une pression anthropique importante autour de son domaine vital et même à l’intérieur (route goudronnée très fréquentée).

6Dans ce contexte, rassembler des données sur le comportement des chimpanzés dont l’habitat se situe dans un paysage fragmenté ou dégradé est essentiel pour établir des stratégies futures de conservation. En étudiant le domaine vital de la communauté de chimpanzés de Sebitoli, nous cherchons à décrire les différents éléments qui peuvent avoir une influence sur la surface utilisée par ces animaux pendant leurs activités « normales » de recherche de nourriture et de socialisation (Burt, 1943).

7De nombreuses études ont décrit des facteurs pouvant influencer la répartition d’une espèce animale (Adams, 2001 ; McLoughlin et Ferguson, 2000). Cependant, il est évident que l’aire d’occupation d’une communauté animale n’est pas régie pas un seul facteur mais par la combinaison de plusieurs variables qui jouent un rôle dans cette répartition à différentes échelles (Chapman et Chapman, 2000). Ces facteurs dépendent principalement  de la taille de la communauté de chimpanzés, de la dimension et de la distribution des parcelles de nourriture, de la pression liée à la prédation, de la compétition avec les communautés voisines pour la nourriture, l’accouplement et les autres ressources importantes (Adams, 2001).

8Nous avons utilisé des données d’observation géoréférencées des chimpanzés collectées quotidiennement entre février 2009 et février 2011, période marquant les deux premières années de l’habituation de la communauté de chimpanzés de Sebitoli.  Bien que la période d’étude soit courte (Reynolds & Reynolds, 1965 ; Sugiyama, 1968), cette étude vise à estimer la taille du domaine vital, à décrire les caractéristiques de l’habitat des chimpanzés et à produire des cartes de la zone d’étude de Sebitoli pour analyser l’incidence des éléments naturels et anthropiques sur la répartition des chimpanzés.

2 Matériels et méthodes de l’analyse spatiale

2.1 Site d’étude

9La forêt de Kibale est localisée entre 0°13’ – 0°41’ N et 30°19’ – 30°22’ E, au sud-est de Fort Portal, la ville la plus proche, à l’ouest de l’Ouganda. Elle a obtenu le statut de Parc National en 1993 (766 km2 - Struhsaker, 1997). La forêt avait été exploitée dans les années 1960-70, l’extraction des arbres abattus ayant conduit à l’endommagement de plus de la moitié des arbres dans cette zone (Onderdonk et Chapman, 2000). La végétation du parc se compose d’une mosaïque de forêts humides de moyenne altitude (57%), de forêts secondaires (19%), de prairies (15%), de zones boisées (4%), de plantations d’eucalyptus (1%), de marécages et de lacs (2%) (Chapman et Lambert, 2000).

10Une route goudronnée très fréquentée traverse le parc et coupe le domaine vital de la communauté de chimpanzés de Sebitoli en deux parties. Des plantations d’eucalyptus, de thé et des jardins vivriers entourent la forêt. La zone est parmi les plus peuplées d’Afrique (en milieu rural) car la densité peut atteindre 335 habitants/km2 dans une bande de 5 km autour du parc (262 individus/km2 à l’ouest du parc et 335 individus/km2 à l’est – Hartter, 2007).

11L’habituation, définie par Johns en primatologie (1996), est un processus qui consiste à diminuer la réaction de fuite des chimpanzés au contact de ceux qui les étudient afin de pouvoir décrire et analyser leur comportement. A Sebitoli, ce processus a été mis en place en 2008 par Sabrina Krief et son équipe, composée de deux à six assistants répartis en une à trois équipes en fonction des périodes. Deux des assistants avaient plus de 3 ans d’expérience et deux autres avaient une formation de plusieurs mois de suivi quotidien de chimpanzés habitués dans le même parc. Les équipes regroupaient 2 à 3 assistants, le plus expérimenté étant responsable de la prise de données. Tous les assistants ont été formés et suivis par S. Krief et les nouveaux assistants n’ont collecté des données qu’après au moins six mois de travail dans la zone et après que la qualité des observations aient été soigneusement vérifiée et validée par S. Krief. Dès 2008, S. Krief et une équipe de 6 personnes ont conduit un recensement dans dix zones du parc. Sebitoli est apparu comme supportant une densité élevée de chimpanzés et une étude ultérieure de 3 mois dans la partie nord de Sebitoli a permis d’estimer la densité à 2,25 chimpanzés/km grâce à 2 km de transects parcourus à quatre reprises (Sage-Vallier, 2009). Le processus d’habituation et d’identification des chimpanzés a ensuite été mis en place en février 2009. En tenant compte du stade de l’habituation de la communauté en 2011, on estime que leur domaine vital s’étend sur environ 20 km2 pour une soixantaine d’individus minimum dans la communauté. Cette densité est donc plus élevée que celle constatée dans l’étude réalisée en 2008 et même celle de l’UWA (2005).

2.2 Observation des chimpanzés

12Tout indice de présence de chimpanzés tel que les vocalisations, les empreintes, les crottes, les nids et les dernières observations est utilisé pour la localisation et la caractérisation des groupes de chimpanzés. Les observations directes, les vocalisations et les fèces fraîches sont enregistrées et utilisées pour les analyses: le point GPS (GPS Garmin OregonTM 300), la distance estimée du/des chimpanzés à l’observateur, son orientation, le nombre d’individus et si possible leur identité, leurs activités, leurs réactions face à l’observateur, leur statut sanitaire et leur degré d’habituation. Au cours des déplacements en forêt à la recherche des chimpanzés, les traces de présence anthropique ponctuelles (feux de camp, pièges, sons, empreintes de pas) sont également décrites (nature, date estimée de l’activité, nombre de personnes impliquées) et leurs coordonnées géographiques enregistrées dans le GPS.

13Par soucis de précision, nous avons choisi de n’utiliser les données de vocalisation que pour l’analyse visuelle des cartes et la définition du domaine vital des chimpanzés mais pas pour déterminer la densité par noyaux, ni la probabilité de présence des chimpanzés (MaxEnt). Ces données relèvent d’une estimation de la distance et de l’orientation des cris de chimpanzés par rapport à l’observateur mais elles sont dépendantes du relief  et du climat. L’estimation peut donc être variable en fonction de la position géographique de l’observateur et représenter un biais trop important dans l’analyse statistique.

2.3 Etude phénologique de la végétation

14Afin de connaître la disponibilité en espèces alimentaires des chimpanzés, des transects de phénologie ont été mis en place pour suivre les différents stades de floraison, fructification ou maturation des feuilles. Ces transects (N=10) sont parcourus en début de mois (en trois jours) et totalisent 456 arbres renseignant 42 espèces alimentaires.

2.4 Analyse des données de Système d’Information Géographique et télédétection

2.4.1 Les données cartographiques

15Une copie numérique d’une carte topographique (1/50 000e, date 1964) archivée au Musée Royal de l’Afrique Centrale à Tervuren (Belgique) et une série de captures d’images sous Google Earth Pro datant du 23 juin 2002 (N=11, résolution premium 4800 x 4775 pixels), assemblées sous Photoshop CS5,  ont permis de créer une image mosaïquée de la zone de Sebitoli. Le travail cartographique qui va suivre s’appuie essentiellement sur ce document et son géoréférencement. A partir de ces deux couches raster, ont été créées par digitalisation plusieurs couches vectorielles (route, système hydrographique, contour de la forêt, maisons et usines)

Figure 1

Figure 1

Mosaïque d'images  (N=11) décrivant la zone d'étude (23/06/2002) (Source : Google Earth Pro).
Mosaïcal image of the study area (06/23/2002) (Source: Google Earth Pro).

16Une image du satellite Landsat a également été utilisée, afin de caractériser les unités de paysage de Sebitoli. Le capteur ETM + (Enhanced Thematic Mapper Plus), appelé radiomètre,  est embarqué sur le Satellite Landsat 7. Les images issues de ce radiomètre couvrent un champ de 185 km2 et ont une résolution spatiale de 30 mètres. L’image du satellite Landsat datant du 14 mars 2001 (Référence : 037-511 ETM+, ortho-rectifiée) a été téléchargée sur le site de Global Land Cover Facility (GLCF).

17Un modèle numérique de terrain (image SRTM - Référence: N00E030, résolution spatiale de 30 mètres) a été utilisé pour calculer les pentes et les altitudes de Sebitoli.

2.4.2 Les traitements de télédétection

18Le logiciel Idrisi (version Andes 15.00 - Clark labs) a été le vecteur de l’analyse d’images satellites du Parc National de Kibale,  grâce à l’analyse de la réflectance des objets-terrain mesurée dans les pixels de l’image et la détermination de classes radiométriques, en utilisant la classification non supervisée.

2.4.3 Les traitements géomatiques

19La version 9.3 du logiciel SIG ArcGIS (Licence ArcEditor- ESRI) a permis d’intégrer les différentes données géographiques (cartes, images et points GPS) en les géoréférençant dans un même système géodésique (WGS 1984) et projection cartographique (UTM 36 N).

2.4.3.1 Description du domaine vital des chimpanzés

20Dans un premier temps, nous avons mené une analyse descriptive de la répartition des chimpanzés en examinant le nombre d’indices de présence des chimpanzés (observations directes, fèces fraîches, vocalisations) dans 4 secteurs de la forêt (N, S, E, O), délimités par la route et une ancienne piste forestière.

21Pour définir le domaine vital de la communauté de Sebitoli ainsi que les zones noyaux des individus les plus fréquemment observés, la méthode d’analyse spatiale des polygones convexes minimum a été utilisée. Cette méthode, inventée par Mohr (1947), permet de relier les points extérieurs d’une couche SIG (dans notre cas celle recensant les observations directes de chimpanzés, les fèces fraîches et les vocalisations) pour créer un polygone convexe du domaine vital (Steiniger et al., 2010 ; Dickson et al., 2005). Cependant, cette méthode manque de précision car elle ne prend pas en considération le nombre de chimpanzés recensé à chaque contact (Jiguet, communication personnelle).

22Pour pondérer ce résultat, nous avons calculé une estimation de densité par noyau (appelé kernel ; Seaman et Powell, 1996) permettant de déterminer la densité d’entités ponctuelles situées autour d’un point (ici, les chimpanzés, dont le nombre dans les sous-groupes observés varie de 1 à 20). Nous obtenons des zones de présence de chimpanzés contenant 50% et 90% des observations directes et des fèces de chimpanzés.

2.4.3.2 L’analyse par quadrats

23Afin d’analyser de manière systématique les caractéristiques anthropiques et naturelles des paysages forestiers et de déterminer leur impact sur la façon dont les chimpanzés occupent l’espace, nous avons créé sous ArcGIS une couche de quadrats de 200 mètres de côté au sein de la zone d’étude, selon la méthode utilisée par Chapman et Wrangham (1993) sur la zone de Kanyawara dans le Parc National de Kibale. Ces quadrats permettent d’analyser le paysage de Sebitoli en fonction de ses propriétés quantitatives (l’occurrence et le nombre d’indices de présences des chimpanzés, longueur des routes, rivières, transects, pente etc.). Cette couche de quadrats a d’abord été  intersectée avec la couche du contour de la forêt de Sebitoli, celle de la forêt contenant les informations sur les caractères du paysage et celle des domaines vitaux calculés des chimpanzés. Ceci a permis de calculer, par quadrat, la longueur des polylignes (rivières, route, transects), la surface des polygones (domaine vital et zones noyaux, types d’occupation du sol) et les attributs de la topographie (minimum/maximum/moyenne des pentes et altitudes).

24En créant une « jointure spatiale » (joint les attributs d'une classe d'entités avec une autre en fonction d'une relation spatiale) entre la couche de points correspondant aux observations directes et aux fèces fraîches avec celle des quadrats, nous avons obtenu le nombre et l’identité des chimpanzés (quand elle est connue) ainsi que le nombre de fèces contenu dans chaque quadrat de forêt.

25Ces données, réunies dans une table attributaire, ont ensuite été exportées sous format .CSV afin de réaliser les traitements statistiques dans le logiciel MaxEnt.

Figure 2

Figure 2

Découpage en quadrats et en secteurs de Sebitoli, Parc National de Kibale, Ouganda.
Quadrats and sector’s division of Sebitoli, Kibale National Park, Uganda.

Tableau I

VARIABLES

Décrivant un élément :

=> Par quadrat

1

Modélisé

Surface des quadrats (m2)

2

Anthropique

Longueur de la route (m)

3

Anthropique

Longueur des transects (m)

4

Anthropique

Longueur du transect C (m)

5

Anthropique

Distance du centroïde à l’usine la plus proche (m)

6

Anthropique

Distance du centroïde à la route la plus proche (m)

7

Naturel

Longueur des rivières (m)

8

Naturel

Moyenne des isolignes (m)

9

Naturel

Minimum de pente (%)

10

Naturel

Maximum de pente (%)

11

Naturel

Moyenne de pente (%)

12

Naturel

Surface de forêt dense (m2)

13

Naturel

Surface de forêt dispersée (m2)

14

Naturel

Surface de forêt dégradée (m2)

15

Naturel

Distance du centroïde à la rivière la plus proche (m)

16

Naturel

Distance du centroïde à la bordure de la forêt dense la plus proche (m)

17

Naturel

Présence/absence de fèces (1/0)

18

Naturel

Somme des fèces observées

19

Naturel

Présence/absence de chimpanzés (1/0)

20

Naturel

Somme des chimpanzés observés

21

Naturel

Présence/absence de fèces ou/et de chimpanzés (0/1/2)

Résumé des données quantitatives utilisées.
Summary of quantitative variables used for analyses.

2.5 Méthodes statistiques

26La version 3.3.3 du programme MaxEnt (Maximum entropy modelling of species geographic distributions) a été utilisée afin de modéliser la distribution des chimpanzés en fonction de données de présence et de déterminer leur probabilité de présence selon des variables environnementales relatives à un site particulier (Elith et al., 2011). Nous avons choisi de ne pas utiliser les variables « anthropiques » dans le modèle, afin d’éliminer le biais potentiel dans l’observation des chimpanzés dans un contexte d’habituation.

27Nous avons réalisé 20 tests statistiques aléatoires et choisi un résultat moyen des fichiers au format .ASCII  obtenus parmi ces tests pour analyser la répartition des chimpanzés en fonction des variables environnementales.

3 Résultats : Influence du paysage dans la répartition des chimpanzés

3.1 Les différents types de paysages

28Trois grands types de physionomie du paysage ont été dégagés grâce au travail de télédétection: « forêt dense », « forêt dispersée » et « forêt dégradée ».  La classe dense correspond à une forêt dont la canopée est continue, la couverture de la canopée décroissant pour les classes dispersée et dégradée. La classe dispersée correspond à une forêt « secondaire », relativement clairsemée où il arrive de rencontrer des parcelles de végétation plus ouverte. La classe de forêt dégradée représente quant à elle des espaces plus ouverts où l’on rencontre beaucoup de végétation terrestre herbacée, des sols nus et des marécages ainsi que des traces d’anthropisation, comme des chemins traversant la forêt par exemple.

Figure 3

Figure 3

Couverture et utilisation du sol de la zone d’étude de Sebitoli.
Sebitoli’s landcover.

29On peut également observer deux éléments remarquables dans la physionomie du paysage à partir de l’image Google Earth Pro: un élément ressemblant au chiffre « 3 » et l’autre au chiffre « 1 » dessinés au nord de la zone d’étude sur une surface de 1 300 mètres par 230 mètres (Fig. 2). Ces traces correspondent à de la forêt dégradée où la proportion de végétation terrestre herbacée et d’eucalyptus est importante. Presqu’aucune trace de chimpanzés n’a été relevée dans cette zone, ce qui laisse penser que ce n’est pas un espace qu’ils privilégient.

3.2 Occupation du paysage par les chimpanzés

30Une première étape consiste en une analyse visuelle des cartes, afin d’y discerner des effets régionaux, des régularités, d’éventuelles relations entre la localisation des chimpanzés et les caractères des paysages. Pour cela, nous avons découpé la zone d’étude en 4 secteurs: nord-est, nord-ouest, sud-est et sud-ouest.

Figure 4

Figure 4

Carte de situation, Parc National de Kibale, Ouganda.
Sebitoli’s situation map, Kibale National Park, Uganda.

Figure 5

Figure 5

Présence de chimpanzés décrite par observations directes, vocalisations et fèces à Sebitoli.
Chimpanzees’ presence described by direct observations, vocalizations, and fresh feces at Sebitoli.

Tableau II

Nord-Est

Nord-Ouest

Sud-Est

Sud-Ouest

Total

Observations directes

118

283

17

143

561

Fèces fraîches

38

160

7

59

264

Vocalisations

94

241

14

128

477

Nombre de traces de présence/km2

36,33

99,56

2,99

39,28

37,95

Total

250

684

38

330

1302

Présence des chimpanzés dans 4 secteurs de la forêt décrite par observations directes, vocalisations et fèces fraîches à Sebitoli.
Chimpanzees presence by forest sectors described by direct observations, vocalizations, and fresh feces at Sebitoli.

31Au regard du nombre de traces relevées (N= 1302 traces incluant les observations directes, les selles fraîches et les vocalisations) dans les différents secteurs de la forêt (Tableau II), les chimpanzés n’occupent pas l’espace de manière homogène et se concentrent dans certaines zones. En effet, le nord-ouest (6,87 km2) semble très fréquenté (N=684  soit 99,56 traces/km2) alors que le sud-est (12,16 km2) ne l’est presque pas (N=38 soit 2,99 traces/km2). Le nord-est (6,88 km2, N=250 soit 36,33 traces/km2) et le sud-ouest (8,40 km2, N=330 soit 39, 28 traces/km2), moins fréquentés que le nord-ouest, sont des zones qui concentrent néanmoins un nombre important de traces de chimpanzés.

32Plus de ¾ des traces de chimpanzés (77,3%) sont relevées à l’ouest de Sebitoli. L’ouest est un espace où il y a moins de maisons et de cultures à proximité de la forêt de Kibale. En effet, dans une bande de 500 mètres autour de la forêt correspondant au domaine vital de la communauté de chimpanzés (au nord et au sud de la route), les plantations de thé et d’eucalyptus confondues occupent 3,45 km² à l’est et 2,14 km² à l’ouest et on dénombre 138 maisons à l’est et 47 à l’ouest.

Tableau III

Secteurs de la forêt

Somme secteurs

Nord-Est

Nord-Ouest

Sud-Est

Sud-Ouest

Forêt dense (km2)

5,05

4,78

8,88

5,83

24,55

Forêt dispersée (km2)

1,55

1,71

2,91

2,16

8,32

Forêt dégradée (km2)

0,29

0,38

0,37

0,41

1,44

Minimum pente (%)

6,40

2,86

0,57

4,92

-

Moyenne de pente (%)

13,42

11,97

13,53

11,71

-

Maximum pente (%)

50,25

40,37

46,48

36,65

-

Cours d'eau (m)

12154,81

14150,10

18210,65

12033,38

56548,94

Route (m)

1723,50

1020,50

538,58

1353,99

4636,57

Usines de thé (Nb)

4

1

0

0

5

Maisons et jardins vivriers (Nb)

125

13

13

34

185

Altitude moyenne (m)

1437,14

1425,22

1428,96

1428,69

1430,00

Surface totale (km2)

6,88

6,87

12,16

8,40

34,31

Propriétés paysagères des différents secteurs de la forêt.
Landscape’s properties of the forest sectors.

33La zone située au nord de la route (représentant 13,8 km2), très occupée par les chimpanzés (71,2% des traces de présence soit 135,89 traces/km2), est un espace où la forêt dense est associée avec la forêt dispersée. A contrario, au sud de la route, sur une surface de 20,5 km2, seulement 28,2% des traces de chimpanzés ont été relevées (soit 42,27 traces/km²) alors que ces espaces concentrent une part importante de forêt dense.

34De manière générale, des traces de chimpanzés sont relevées à proximité des cours d’eau, de la route, de la bordure du parc et donc des usines et des cultures, plutôt dans la forêt dense (24,55 km2) mais aussi dans la forêt dispersée (8,32 km2)  et dégradée (1,44 km2) (tableaux II et III).

Figure 6a

Figure 6a

Carte des pentes à Sebitoli, Parc National de Kibale, Ouganda.
Sebitoli’s slopes, Kibale National Park, Uganda.

Figure 6b

Figure 6b

Altitude de Sebitoli, Parc National de Kibale, Ouganda.
Sebitoli’s altitude, Kibale National Park, Uganda.

35Les chimpanzés sont plus fréquemment observés dans des zones de pentes faibles (0-8,34%) et moyennes (8,35-17,24%) mais aussi à différentes altitudes (1390-1520 m – Fig. 6a et 6b). Cependant, on remarque qu’aucune trace n’a été relevée dans des zones de pentes supérieures à 28 % (Fig. 6a, pente maximale: 50,25%). L’altitude varie plus au sud qu’au nord de la route (amplitude de 95 mètres au sud et de 90 mètres au nord) et il y a moins de traces de chimpanzés au sud qu’au nord.

36La comparaison visuelle des cartes représentant les traces de chimpanzés et les éléments naturels et anthropiques du paysage ne permet pas d’affirmer que les chimpanzés évitent ou privilégient un type de milieu. La présence humaine, tout comme les éléments naturels ne semblent pas représenter une entrave ou une attraction particulière pour les chimpanzés. Les observations de terrain et les premières analyses de la répartition des chimpanzés nous indiquent que le domaine vital de la communauté ne s’étend probablement pas si loin de la route au sud-est de la zone. C’est la raison pour laquelle nous estimons la taille du domaine vital à 20 km2 au lieu de 33,3 km2 (somme des zones au nord et au sud de la route).

Figure 7

Figure 7

Estimation de la densité des chimpanzés par la méthode de détermination des noyaux de kernel.
Chimpanzees’ density using kernel’s method.

37Si l’on prend en compte la densité des chimpanzés, le noyau où elle dépasse 50%  est situé sur des pentes variant de 0 à 28%. Les noyaux de 90 et 95% de présence de chimpanzés sont répartis dans tous les types de pente. La localisation de ces zones montrerait que la proximité aux usines de thé (1 647 mètres entre le centroïde de la zone de 50% de présence de chimpanzés et l’usine la plus proche) n’est pas un facteur qui influence la répartition des chimpanzés ; toutefois les noyaux s’étendent davantage vers l’ouest que vers l’est de la zone.

Figure 8a

Figure 8a

Zones noyaux (core area) des femelles chimpanzés observées les plus fréquemment.
Most observed females chimpanzees’ s core areas.

Figure 8b

Figure 8b

Zones noyaux (core area) des mâles chimpanzés observés les plus fréquemment.
Most observed males chimpanzees’ s core areas.

38Nous avons cherché à savoir si le sexe avait une influence sur la répartition des chimpanzés, en comparant la répartition des femelles adultes et des mâles adultes les plus fréquemment observés.  Les femelles occupent des « zones de résidence » préférentielles peu étendues, variant entre 2,51 km2 et 7,53 km2. Les zones noyaux des mâles adultes se répartissent  de part et d’autre de la route et s’étendent sur une plus grande surface variant entre 9 et 10,80 km2.

3.3 Résultats du traitement statistique

39La figure 9 fait état d’une moyenne des fichiers .ASCII générés par MaxEnt et constitue une représentation de la probabilité de présence des chimpanzés à Sebitoli à partir des observations directes et des selles fraîches.

Figure 9

Figure 9

Probabilité de présence des chimpanzés en fonction des variables environnementales.
Probability of chimpanzees’ presence in function of environmental factors.

40Cette carte, comme les méthodes précédentes, montre que la probabilité de présence des chimpanzés est plus forte au nord qu’au sud de la route. Des éléments du relief ou de la physionomie de la forêt semblent favorables à l’observation des chimpanzés dans cette zone.

41Les zones de lisières semblent être des zones de faible probabilité de présence de chimpanzés, mis à part les zones de bordure proches de la route et l’ouest de la zone d’étude. Les secteurs de forêt dégradée situés au nord de la zone sont des espaces de moyenne à haute probabilités de présence.

42Les courbes présentées dans la figure 10 illustrent le rôle des variables environnementales testées dans la prédiction de la probabilité de présence de chimpanzés à Sebitoli. Plus la courbe est proche de 0 moins la probabilité de présence des chimpanzés est importante. Plus elle se rapproche de 1, plus la probabilité augmente et la variable a une influence sur la présence des chimpanzés. Les valeurs sur l’axe horizontal représentent l’étendue numérique des données.

Figure 10

Figure 10

Facteurs favorisant l'observation des chimpanzés: l’altitude. Facteurs limitant l'opportunité d'observation : la forêt dispersée.Facteurs ayant un effet variable : la forêt dégradée, la proximité aux rivières et la distante à la bordure.
Favorising factors of chimpanzees observation: altitude. Limiting factors of chimpanzees observation: semi-open forest.Factors with a variable effect: degraded forest, rivers’ proximity, distance to forest edge.

43- Facteurs favorisant l’observation de chimpanzés : Plus l’altitude est importante, notamment dans des zones situées autour de 1 515 mètres, plus les traces de chimpanzés sont fréquentes.

44- Facteurs limitant l’opportunité d’observation: La probabilité de rencontrer des chimpanzés est moindre dans les espaces de forêt dispersée.

45- Facteurs ayant un effet variable : Certains facteurs ont une importance variable dans la répartition des chimpanzés à Sebitoli. Paradoxalement, ces variables sont aussi celles qui contribuent le plus au modèle de prédiction de la répartition des chimpanzés (Tableau IV).

46Bien que la surface de forêt dégradée soit globalement moindre dans les quadrats par rapport aux surfaces de forêt dense et dispersée, on observe une augmentation de la probabilité de présence des chimpanzés quand la surface de forêt dégradée augmente (Fig. 10). Mais au-delà d’un seuil de proportion de forêt dégradée (1 110 m2/40 000 m2 soit 2,78%), la probabilité de présence des chimpanzés diminue fortement. On peut remarquer que les zones de bordure correspondent souvent à de la forêt dégradée, ce qui pourrait expliquer que la forêt dégradée soit prédite comme une zone qui favorise la présence des chimpanzés.

47Cependant la courbe illustrant la probabilité de présence des chimpanzés en fonction de la distance à la bordure (Fig. 10) montre qu’entre la bordure et 15 mètres, la probabilité de rencontrer des chimpanzés est faible, elle augmente entre 15 mètres et 1 500 mètres puis au-delà de 1 500 mètres, elle diminue brusquement.

48Enfin, la présence de rivières semble aussi influencer la répartition des chimpanzés : plus la distance à la rivière la plus proche augmente, moindre est la probabilité d’observer des chimpanzés (Fig. 10).

Figure 11

Figure 11

Présence de chimpanzés dans une zone de 30 mètres autour des cours d’eau.
Chimpanzees’ presence in a 30 m buffer zone around river streams.

49Pour nuancer ces résultats, on met en évidence les variables contribuant faiblement (en bleu), moyennement (en vert) et hautement (en rouge) au modèle.  Ainsi quatre variables déterminent le plus significativement la présence des chimpanzés, à savoir (1) la distance qui les sépare de la bordure (quand elle n’est pas trop importante, variable qui est également l'information la plus utile pour déterminer la répartition des chimpanzés à Sebitoli), (2) la distance qui les sépare des rivières, (3) la proportion de forêt dégradée et (4) l’altitude.

Tableau IV

VARIABLES

EFFET

CONTRIBUTION

Altitude

Favorisant

12,40 %

Maximum de pente

Favorisant

4,40 %

Surface de forêt dense

Favorisant

0,90 %

Moyenne de pente

Favorisant

0,10 %

Surface de forêt dispersée

Limitant

6,70 %

Minimum de pente

Limitant

2,80 %

Distance du centroïde à la bordure de la forêt dense la plus proche

Variable

29,40 %

Distance du centroïde à la rivière la plus proche

Variable

21,50 %

Surface de la forêt dégradée

Variable

20,60 %

Longueur des rivières

Variable

1,40 %

Effet et contribution des variables au modèle utilisé dans MaxEnt.
Effect and contribution of variables to the model used in MaxEnt.

4 Discussion

50Les méthodes d’analyse utilisées pour décrire la répartition spatiale des chimpanzés sont complémentaires. En effet, l’analyse statistique dégage certaines tendances générales alors que la comparaison visuelle des différentes cartes permet de cerner la répartition spatiale des chimpanzés en fonction de différents secteurs de la forêt et de noter l’influence homogène ou hétérogène de certains facteurs environnementaux.

51Les chimpanzés se répartissent dans les trois grands types de physionomie du paysage que nous avons caractérisés : « forêt dense », « forêt dispersée » et « forêt dégradée ». Ainsi, contrairement à nos hypothèses, la forêt dégradée n’est pas un milieu que les chimpanzés éviteraient particulièrement, exceptées les zones de lisières proches de la route. De nombreuses études montrent que ce n’est pas tant l’habitat qui favorise la densité de chimpanzés mais les ressources alimentaires (Potts, 2009 ; Matsumoto-Oda et Hayashi, 1999 ; Isabirye-Basuta, 1989 ; Tweheyo et Lye, 2003) même si les chimpanzés occupent des zones d’habitat différentes en fonction des saisons (Pruetz et Bertolani, 2009). Ces deux aspects devront être développés dans des études postérieures pour préciser l’influence des facteurs naturels et anthropiques dans la répartition des chimpanzés. Cependant, on peut d’ores et déjà noter que la répartition des chimpanzés ne semble pas incompatible avec la présence de l’homme, tout comme le démontre l’étude de Vliet et Nasi (2007).

52Les zones de basse altitude peuvent être un facteur défavorisant la présence de chimpanzés, et de manière générale, les chimpanzés ont tendance à se concentrer dans les hautes altitudes. Les chimpanzés ont cependant de fortes probabilités d’être observés à proximité des rivières (zone de basse altitude). Néanmoins on peut émettre l’hypothèse que les rivières, nécessitant un pont naturel entre les deux berges pour être traversées par les chimpanzés (tronc d’arbre tombé ou jonction de la couronne des arbres sur les deux berges) favorisent leur observation soit car ils sont ralentis au moment où ils les traversent soit parce que certaines espèces d’arbres fréquentes le long des rivières (Ficus dawei par exemple) font partie de leurs aliments favoris. Enfin, l’observation des empreintes de chimpanzés est plus facile dans les terrains humides.

53La présence d’activités humaines et les éléments qui pourraient être considérés comme des barrières naturelles (rivières, fortes pentes) ne semblent pas représenter une entrave aux activités/à la présence des chimpanzés mais peuvent expliquer une plus forte présence des chimpanzés à l’ouest qu’à l’est de la zone d’étude. La zone la moins fréquentée par les chimpanzés (le sud-est) est aussi un secteur où le réseau hydrographique est plus dense, où il n’y a pas d’usines et seulement quelques maisons.

54La taille du domaine vital d’une communauté de chimpanzés est variable, notamment en fonction du nombre d’individus dans la communauté. La taille du domaine vital de la communauté de Sebitoli est estimée à 20 km2, valeur supérieure à celle de Sonso (6,8 km², Budongo, Ouganda– Newton-Fisher, 2003) et de Kanyawara (14,9 km², Chapman et Wrangham, 1993) mais inférieure à celle de Ngogo 35 km² (Watts et Mitani, 2001), qui est la communauté la plus dense connue au monde (Potts, 2009). D’après plusieurs études (Wrangham, 1986 ; Dunbar, 1988 ; Herbinger et al., 2001) la taille du domaine vital augmente avec la dégradation de l’habitat mais dans le cas de Sebitoli, les perturbations de l’habitat ne semblent pas fortement limiter la densité de population.

55A Sebitoli les quelques zones noyaux étudiées des mâles englobent celles des femelles et sont deux fois plus grandes (9,94 km2 et 4,71 km2: moyennes respectives des zones noyaux des mâles et des femelles). Ce  résultat concorde avec celui de Chapman et Wrangham (1993) qui ont montré que les chimpanzés mâles utilisent des zones noyaux 1,5 à 2 fois plus grandes que celles des femelles, notamment parce que les mâles défendent les zones de bordures des autres communautés. Ici, aucune communauté ne jouxte celle de Sebitoli au nord, à l’est et à l’ouest.

56Alors que le domaine vital de la communauté de chimpanzés de Sebitoli se répartit de part et d’autre de la route bitumée, nos observations de la communauté montrent que les femelles âgées étudiées ont tendance à se sédentariser d’un côté de la route, à ne pas la traverser et à occuper une zone préférentielle réduite par rapport à celle des mâles, qui traversent la route. Cela coïncide avec les observations de Thompson et al. (2007)  qui ont mis en évidence que les femelles de la communauté de Kanyawara occupaient l’espace différemment, distinguant notamment les femelles du nord, du centre et du sud. A Sebitoli, nous avons pris l’exemple des femelles pour lesquelles nous avons le plus d’informations car ce sont les mieux habituées de la communauté. Or, ces femelles ont toutes des dépendants et sont relativement âgées et il est probable qu’elles occupent une surface plus réduite que celle des mâles car elles sont limitées dans leurs déplacements par leur progéniture (Pontzer et Wrangham, 2006). Avec la progression de l’habituation, nous pourrons réévaluer ces premiers résultats en y incluant un plus grand nombre d’individus mâles et femelles d’âges différents.

57Nous avons tenté de déterminer si certaines variables influencent la répartition des chimpanzés dans la zone de Sebitoli mais les données relatives à leur répartition ne sont pas homogènes. Les traitements réalisés sous MaxEnt permettent de contourner le biais d’observation pouvant être dû au fait que certaines zones sont plus difficiles d’accès ou que les indices de présence peuvent être plus difficiles à détecter en calculant la probabilité de présence des chimpanzés en fonction des variables environnementales (rivière, altitude, pente etc.) présentes dans les quadrats où ils ont été observés et non dans toute la forêt. Ainsi, nous cherchons à prédire la répartition des chimpanzés à Sebitoli en déterminant les conditions environnementales favorables à la présence de l’espèce, c’est à dire selon un modèle de niche écologique (Gunnell, 2009).

58D’après le résultat du modèle utilisé dans MaxEnt, la distance à la bordure est un élément qui favorise l’observation des chimpanzés: plus elle augmente, plus on a de chance de les rencontrer. Tweheyo et al. (2004) ont montré à propos de la communauté de chimpanzés de Sonso (Budongo, Ouganda) qu’ils utilisaient principalement les zones forestières auparavant exploitées ainsi que les zones de bordure pour leur alimentation, car elles concentrent des espèces alimentaires appétentes pour les chimpanzés (en particulier le genre Ficus). On pourrait donc envisager que les chimpanzés occupent des zones privilégiées de leur domaine vital (bordure ouest) qui correspondraient à des zones d’alimentation privilégiées car possédant des espèces alimentaires favorites et peu perturbées par les activités humaines (47 maisons au lieu de 138 à l’est).

59Au regard des premiers résultats, les chimpanzés pourraient privilégier des zones intermédiaires n’étant ni trop près, ni trop loin de la bordure du parc. Cependant, la distance entre les bordures est et ouest de la forêt au niveau de la route est de quatre kilomètres. On pourrait donc penser qu’il reste une toute petite poche dans laquelle on risque d’observer les chimpanzés. Mais cette distance est variable en fonction de la forme du contour de la forêt, elle augmente au sud de la route et diminue au nord. Nous avons vu que la répartition des chimpanzés était plus concentrée à l’ouest qu’à l’est de la zone d’étude et les observations (toutes traces confondues) se répartissent effectivement dans une zone comprise entre 15 et 1 500 mètres de la bordure ouest.  Il est donc important de mettre en perspective les résultats du logiciel MaxEnt avec l’analyse visuelle des cartes qui décrivent la spatialisation des points de chimpanzés (observations directes, vocalisations, fèces fraîches, zones noyaux) pour déterminer si l’influence d’une variable environnementale est généralisable à l’ensemble de la zone d’étude ou particulière à une zone du domaine vital de la communauté.

60La route, comme les transects, peuvent être des zones d’observations privilégiées pour relever des traces de chimpanzés par rapport à la forêt dense et au moins deux sites où se trouvent des usines sont des zones connues comme attractives car riches en espèces alimentaires de  Ficus:

61- Présence de deux Ficus dawei et d’un Ficus capensis qui attirent beaucoup les chimpanzés près de l’usine Mpanga et en bordure de forêt (sud-ouest),

62- Concentration d’au moins dix Ficus capensis à l’est,  proches de l’usine qui est au bord de la route (Krief, données non publiées).

63En effet, Tweheyo et Lye (2003) ont montré l’importance des figues dans l’alimentation des chimpanzés notamment parce qu’elles sont disponibles tout au long de l’année, et particulièrement importantes en période de saison sèche car la fructification à Budongo est fonction de la saison humide.

64Entre février 2009 et février 2011, les assistants ont relevé des traces qui sont effectivement localisées dans des zones de hautes probabilités de présence de chimpanzés. Cependant, il y a des zones de moyenne à haute probabilité de présence dans lesquelles des traces de chimpanzés n’ont jamais été relevées. C’est notamment le cas des zones au nord, au sud et au sud-est de la zone d’étude de Sebitoli. Dès lors, il conviendrait d’être plus présent dans ces zones pour vérifier si l’absence de points d’observation de chimpanzés est liée à la sous-exploitation de ces zones par les assistants de terrain et/ou par les chimpanzés et déterminer si le modèle de prédiction de présence des chimpanzés est correct. Enfin, nos travaux ultérieurs permettront de mieux utiliser les points GPS de vocalisation en créant une zone de probabilité de présence autour de chaque point (orientation + distance) qui correspondrait à la marge d’erreur de l’observation.

5 Conclusion

65Différents facteurs naturels et anthropiques influencent la répartition des chimpanzés. Celle-ci est fonction d’éléments naturels comme le type d’habitat/de milieu ou de facteurs anthropiques tels que la route bitumée qui traverse le domaine vital de la communauté de chimpanzés de Sebitoli ou la présence de villages à la lisière de la forêt. A priori, les chimpanzés n’évitent pas systématiquement les zones de pression anthropique (route, lisière de la forêt, forêt dispersée, forêt dégradée) mais les activités humaines moduleraient cependant les zones d’activité des chimpanzés, qui éviteraient l’est où la présence humaine est plus forte et les femelles âgées auraient tendance à moins circuler dans la forêt et à occuper des zones de résidence plus réduites. Ces résultats basés sur les deux premières années d’habituation devront être revus au fur et à mesure que le processus d’habituation avancera. L’alimentation occupant 80% du budget d’activité d’un chimpanzé, ces données devront être associées à des relevés botaniques pour savoir si la disponibilité temporelle et la diversité des ressources alimentaires ainsi que leur répartition sur le domaine vital sont des facteurs supplémentaires qui influencent la répartition des chimpanzés dans la zone de Sebitoli.

6 Liste des abréviations utilisées dans l'article

66- ETM: Enhanced Thematic Mapper.
- GCLF: Global Land Cover Facility.
- GPS: Global Positioning System.
- IUCN: Union Internationale pour la Conservation de la Nature
- MaxEnt: Maximum entropy modelling of species geographic distribution.
- MNHN: Museum national d’histoire naturelle.
- SIG: Système d’Information Géographique.
- SRTM: Shuttle Radar Topography Mission.
- UWA: Uganda Wildlife Authority.
- WGS: World Geodesic System.

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Notes

1  Ces recherches ont été effectuées dans le cadre de l'accord de recherche signé entre le Muséum national d'histoire naturelle, l'Uganda Wildlife Authority et Makerere University. Nous tenons à remercier l’Uganda Wildlife Authority, l’Uganda National Council for Science and Technology, l’Université de Makerere, l’Université Paris Diderot, le Pôle image. Les financements de ces travaux ont été assurés par le Muséum national d’histoire naturelle/ATM 16, l’ANR JC-JC SAFAPE, le Projet pour la Conservation des Grands Singes et la Société Francophone de Primatologie. Nous remercions Frédéric Jiguet pour ses conseils lors des traitements statistiques. Nous remercions également Japan Musinguzi, Ronald Musinguzi, Emmanuel Balinda, Christopher Aliganyira, Deogratius Kyomuhangi,  John Tweheyo, Joseph Alinaitwe et Denis Sebugwaho en Ouganda pour leur travail de collecte de données sur le terrain. Nous sommes très reconnaissants aux relecteurs de cet article qui ont permis d’améliorer la version initiale de ce manuscrit.

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Table des illustrations

Titre Figure 1
Légende Mosaïque d'images  (N=11) décrivant la zone d'étude (23/06/2002) (Source : Google Earth Pro).Mosaïcal image of the study area (06/23/2002) (Source: Google Earth Pro).
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/1103/img-1.jpg
Fichier image/jpeg, 20k
Titre Figure 2
Légende Découpage en quadrats et en secteurs de Sebitoli, Parc National de Kibale, Ouganda.Quadrats and sector’s division of Sebitoli, Kibale National Park, Uganda.
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/1103/img-2.jpg
Fichier image/jpeg, 116k
Titre Figure 3
Légende Couverture et utilisation du sol de la zone d’étude de Sebitoli.Sebitoli’s landcover.
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/1103/img-3.jpg
Fichier image/jpeg, 224k
Titre Figure 4
Légende Carte de situation, Parc National de Kibale, Ouganda.Sebitoli’s situation map, Kibale National Park, Uganda.
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/1103/img-4.jpg
Fichier image/jpeg, 156k
Titre Figure 5
Légende Présence de chimpanzés décrite par observations directes, vocalisations et fèces à Sebitoli.Chimpanzees’ presence described by direct observations, vocalizations, and fresh feces at Sebitoli.
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/1103/img-5.jpg
Fichier image/jpeg, 116k
Titre Figure 6a
Légende Carte des pentes à Sebitoli, Parc National de Kibale, Ouganda.Sebitoli’s slopes, Kibale National Park, Uganda.
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/1103/img-6.jpg
Fichier image/jpeg, 140k
Titre Figure 6b
Légende Altitude de Sebitoli, Parc National de Kibale, Ouganda.Sebitoli’s altitude, Kibale National Park, Uganda.
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/1103/img-7.jpg
Fichier image/jpeg, 148k
Titre Figure 7
Légende Estimation de la densité des chimpanzés par la méthode de détermination des noyaux de kernel.Chimpanzees’ density using kernel’s method.
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/1103/img-8.jpg
Fichier image/jpeg, 124k
Titre Figure 8a
Légende Zones noyaux (core area) des femelles chimpanzés observées les plus fréquemment.Most observed females chimpanzees’ s core areas.
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/1103/img-9.jpg
Fichier image/jpeg, 80k
Titre Figure 8b
Légende Zones noyaux (core area) des mâles chimpanzés observés les plus fréquemment.Most observed males chimpanzees’ s core areas.
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/1103/img-10.jpg
Fichier image/jpeg, 84k
Titre Figure 9
Légende Probabilité de présence des chimpanzés en fonction des variables environnementales.Probability of chimpanzees’ presence in function of environmental factors.
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/1103/img-11.jpg
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Titre Figure 10
Légende Facteurs favorisant l'observation des chimpanzés: l’altitude. Facteurs limitant l'opportunité d'observation : la forêt dispersée.Facteurs ayant un effet variable : la forêt dégradée, la proximité aux rivières et la distante à la bordure.Favorising factors of chimpanzees observation: altitude. Limiting factors of chimpanzees observation: semi-open forest.Factors with a variable effect: degraded forest, rivers’ proximity, distance to forest edge.
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/1103/img-12.jpg
Fichier image/jpeg, 56k
Titre Figure 11
Légende Présence de chimpanzés dans une zone de 30 mètres autour des cours d’eau.Chimpanzees’ presence in a 30 m buffer zone around river streams.
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/1103/img-13.png
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Pour citer cet article

Référence électronique

Sarah Bortolamiol, Marianne Cohen, Milena Palibrk et Sabrina Krief, « La répartition des chimpanzés à Sebitoli (Parc National de Kibale, Ouganda): influence des facteurs naturels et anthropiques », Revue de primatologie [En ligne], 4 | 2012, document 9, mis en ligne le 15 décembre 2012, consulté le 20 novembre 2017. URL : http://primatologie.revues.org/1103 ; DOI : 10.4000/primatologie.1103

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Auteurs

Sarah Bortolamiol

PRES - Sorbonne Paris Cité – Université Paris Diderot - 5, rue Thomas-Mann - 75013 PARIS ; UMR LADYSS - 200, avenue de la République - 92001 Nanterre cedex ; UMR 7206 - Eco-anthropologie et ethnobiologie, Muséum National d’Histoire Naturelle, 43 rue Buffon, 75231 Paris Cedex 5 ; Projet pour la Conservation des Grands Singes, 3 rue Titien, 75013 PARIS, France.
Auteur pour la correspondance :
sarah.bortolamiol@etu.univ-paris-diderot.fr

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PRES - Sorbonne Paris Cité – Université Paris Diderot - 5, rue Thomas-Mann - 75013 PARIS ; UMR LADYSS - 200, avenue de la République - 92001 Nanterre cedex ; PPF Pôle Image – Université Paris Diderot – Paris 7, Case 7001 - 75205 Paris cedex 13, France.
Contact :
cohen@univ-paris-diderot.fr

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PPF Pôle Image – Université Paris Diderot – Paris 7,  Case 7001 - 75205 Paris cedex 13, France.
Contact :
milena.palibrk@univ-paris-diderot.fr

Sabrina Krief

UMR 7206 - Eco-anthropologie et ethnobiologie, Muséum National d’Histoire Naturelle, 43 rue Buffon, 75231 Paris Cedex 5 ; Projet pour la Conservation des Grands Singes, 3 rue Titien, 75013 Paris, France.
Contact :
krief@mnhn.fr

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