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Etude préliminaire de l'influence des disponibilités alimentaires et des activités humaines sur l’utilisation spatiale de l’habitat par les chimpanzés et les bonobos1

Preliminary study of the influence of food availability and human activities on the spatial habitat use by chimpanzees and bonobos
Victor Narat, Marie Cibot, Jean Christophe Bokika Ngawolo, Richard Dumez et Sabrina Krief

Résumés

L’étude des interactions existant entre les populations locales, l’environnement et les grands singes est indispensable pour une meilleure compréhension des capacités d'adaptation des grands singes aux perturbations de l’habitat et pour l’évaluation des menaces spécifiques au contexte local. De telles études peuvent contribuer à améliorer l’efficacité et la durabilité des actions de conservation ainsi que le développement des populations locales. Cette étude préliminaire compare l’influence de la disponibilité alimentaire et des activités humaines sur la répartition locale des deux espèces du genre Pan, les chimpanzés (Pan troglodytes schweinfurthii) de Sebitoli, Parc national de Kibale, Ouganda, et les bonobos (Pan paniscus) d’Embinima, aire de conservation communautaire de Mbou-Mon-Tour, République Démocratique du Congo. Une étude de long terme a récemment débuté dans ces deux sites, avec la mise en place d’un processus d’habituation des communautés étudiées. A partir des données obtenues pendant 11 mois en Ouganda par recensements systématiques sur des transects et par observations directes, il apparait que la présence des chimpanzés est positivement corrélée à la disponibilité en fruits et que la présence humaine n’a pas d’influence sur leur utilisation de l’habitat entraînant cependant d’importantes mutilations par piégeage. A l’inverse, sept mois de données collectées à Embinima montrent que la présence des bonobos n’est pas influencée par la disponibilité en fruits mais les activités humaines peuvent influencer négativement leur présence. L’avancée de l’habituation et la multiplication des observations permettront de préciser le régime alimentaire de chaque espèce. Associée à la caractérisation des habitats en particulier en terme de disponibilité alimentaire, ces données permettront d’affiner l’analyse spatio-temporelle de l’utilisation de l’habitat par les bonobos et les chimpanzés en prenant en compte à la fois les activités humaines (différenciées dans leur nature et leur intensité), le type d’habitat et la disponibilité alimentaire.

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Historique

Soumis 12 juillet 2012. Accepté 2 octobre 2012.

Texte intégral

1 Introduction

  • 1  Nous remercions le Ministère de l’Environnement, de la Conservation de la Nature et du Tourisme et (...)

1La conservation d’espèces charismatiques et porte-drapeaux menacées, telles que le chimpanzé (Pan troglodytes) et le bonobo (Pan paniscus) et de leurs habitats, implique de mieux comprendre leur adaptabilité à l’anthropisation du milieu, notamment pour adopter des stratégies de conservation efficaces et durables qui prennent en compte les besoins et les traditions des populations locales. En se basant sur une méthodologie similaire, l’étude en parallèle des deux espèces du genre Pan à l’échelle d’une communauté a pour objectif de mieux comprendre les réponses écologiques, comportementales et sanitaires de ces grands singes africains aux pressions appliquées à leur habitat et, à terme, de pouvoir orienter les stratégies de conservation pour permettre leur survie en harmonie avec les populations humaines locales.

2Chimpanzés et bonobos partagent une organisation sociale de type fission-fusion, caractéristique du genre Pan (Goodall, 1986 ; Kano, 1982). Les chimpanzés ont une aire de répartition fragmentée, s’étendant sur 21 pays depuis l’Afrique de l’Ouest jusqu’à l’Afrique de l’Est. Les bonobos sont endémiques de la République Démocratique du Congo (RDC) dans un territoire circonscrit par le fleuve Congo à l’est, à l’ouest et au nord et par la rivière Kasai au sud, limitant leur dispersion dans les forêts voisines (Caldecott et Miles, 2009). Aucune espèce de grands singes n’est sympatrique aux bonobos. Les chimpanzés, bien qu’inféodés au milieu forestier, ont des domaines vitaux incluant différents types de milieux comme par exemple des savanes arborées, des forêts de plaine ou d’altitude et ont mis en place des stratégies, permettant d’accéder à des ressources cryptiques, telles que le cassage de noix (Matsuzawa, 1994), l’utilisation d’outils pour attraper des termites ou des fourmis (Boesch et Boesch-Achermann, 2000) ou pour la chasse (Pruetz et Bertolani, 2007), l’usage d’organes racinaires gorgés d’eau pour compenser la sécheresse du milieu (Lanjouw, 2002). Ces caractéristiques conduisent White et Tutin (2001) à suggérer que les chimpanzés sont plus adaptables aux perturbations de l'habitat que les gorilles et les bonobos. En effet, selon ces auteurs les chimpanzés seraient plus affectés que les gorilles de l'Ouest (Gorilla gorilla gorilla) par l'exploitation forestière en raison de leur forte territorialité. Cette exploitation entraîne un déplacement de la communauté sur le domaine vital d'une autre communauté impliquant des conflits et des agressions et donc un stress important (e.g. Goodall, 1986 ; Watts et al., 2006). De plus, les gorilles seraient moins affectés que les chimpanzés par une diminution du nombre d'arbres fruitiers (pouvant être consécutive à l'exploitation forestière), en raison de leur capacité à maintenir un régime alimentaire essentiellement folivore (White et Tutin, 2001). Dès lors, les connaissances actuelles sur l’écologie des bonobos, dont le régime alimentaire est moins frugivore (Badrian et Malenky, 1984 ; Kano et Mulavwa, 1984 ; Kinzey, 1984) et dont la territorialité est moins forte (Kano et Mulavwa, 1984 ; Stanford, 1998) que pour les chimpanzés, nous conduisent à proposer que les bonobos occupent une position intermédiaire entre les gorilles et les chimpanzés. On peut alors prédire qu’en l’absence de fortes perturbations d’origine humaine, l’utilisation de l’espace par les chimpanzés sera liée à la présence de ressources en fruits de manière plus marquée que chez les bonobos. Ainsi, une absence de corrélation entre présence des chimpanzés et disponibilité en fruits, associée à de nombreux indices de présence humaine pourrait indiquer un fort impact des activités humaines. Chez les bonobos, l'utilisation de l'espace étant moins influencée par la disponibilité en fruits comparé aux chimpanzés (leur régime alimentaire incluant dans les différents sites d’étude une part beaucoup plus importante de parties végétatives), la répartition de ces derniers sur leur domaine vital reflétera plus directement l’effet des activités humaines.

3L’analyse comparée sur le long terme de l’impact de l’anthropisation sur les chimpanzés dans un site de protection intégrale, le Parc national de Kibale (PNK) en Ouganda et sur les bonobos dans la zone de protection communautaire de l’ONG congolaise Mbou-Mon-Tour (MMT), en RDC, a pour objectif global de mieux décrire les différentes interactions hommes-grands singes en fonction des contextes de conservation puis d’apporter de premiers éléments de réponse pour comprendre les facteurs influençant l'adaptabilité de ces espèces aux perturbations anthropiques. Les chimpanzés et les bonobos n’étant pas consommés par les populations locales dans ces deux sites, il est possible d’y étudier l’impact de l’activité humaine indépendamment de la perturbation humaine engendrée par une chasse directe de grands singes. Dans ce contexte, l'activité humaine est-elle synonyme de perturbation humaine ? Quel est l’impact de ces activités selon leur nature et leur intensité ? Enfin, quelles sont les conséquences locales des différentes stratégies de conservation sur les rapports hommes-environnement et, plus précisément, hommes-grands singes ? Les résultats présentés ici, sans répondre à l'ensemble des questions posées, utilisent les premières données collectées sur le terrain afin de dégager des tendances et de mieux orienter les protocoles des études de long terme prévues sur ces deux sites.

2 Méthodes

2.1 Sites d’étude

4Des études antérieures menées sur les deux sites de recherche en Ouganda et en RDC indiquent des densités de population de chimpanzés et de bonobos équivalentes et fortes - 2,2 individus/km2 pour les bonobos (Inogwabini et al., 2008) et 2,32 individus/km2 pour les chimpanzés dans le PNK (Caldecott et Miles, 2009). Le tableau I résume les caractéristiques des deux sites.

Tableau I

Site de l’étude

Sebitoli, Ouganda

Parc national de Kibale

Embinima, RDC

Protection communautaire de MMT

Espèce étudiée

Chimpanzés (Pan troglodytes)

Bonobos (Pan paniscus)

Statut de protection

Parc National

Protection intégrale

Pas de protection juridique

Protection communautaire

Historique

1932 : forêt de la couronne (ministère de l’agriculture)

1948 : Central Forest  Reserve

1964 : Kibale Forest Corridor Game Reserve (ministère du tourisme et de la nature)

1993 : Parc National de Kibale

2007 : choix des forêts de protection communautaires à Embinima, pas de statut juridique

2011 : dossier déposé pour la création d’une réserve communataire, réponse en attente

Densité humaine (habitants/km2)

262 – 335 ( Hartter et Southworth, 2009)

5 (Koy Kondjo et Perrodeau, 2010)

Activités des populations locales en forêt

Emplois liés au PNK (guides écotouristiques, assistants de recherche, éco-gardes, entretiens des réseaux de chemins pour la recherche et pour le tourisme), ramassage de bois de chauffe, coupe illégale de bois, préparation du charbon de bois, braconnage

Chasse, pêche, agriculture, cueillette, coupe de bois de construction et de chauffage

Consommation de viande de grands singes

Non

Non

Densité en grands singes (individus/km2)

2,32 (Caldecott et Miles, 2009)

2,2 (Inogwabini et al., 2008)

Début de l’habituation

2009

2010

Périodes d’étude

18 juin 2010 au 06 novembre 2010

02 juillet 2011 au 17 novembre 2011

05 juillet au 25 août 2010

17 février au 01 mai 2011

Surface d’étude (km2)

20

20 (forêt protégée)

+ 17 (forêt non protégée)

Périodes d’étude et caractéristiques des deux sites.
Study periods and caracteristics of the two sites.

2.1.1 Ouganda

5Les données sur la communauté de chimpanzés (Pan troglodytes schweinfurthii) ont été collectées dans la zone de Sebitoli dans le PNK en Ouganda de juin 2010 à novembre 2010 et de juillet 2011 à novembre 2011 (soit 11 mois) par Marie Cibot et les assistants de recherche du projet «Sebitoli Chimpanzee Project», initié en 2009 et dirigé par Sabrina Krief. Un recensement conduit pendant quatre mois en 2008 a montré que la densité de chimpanzés y était au moins égale à la densité moyenne du parc, soit 2,2 individus/km2 (Sage-Vallier, 2009). Un processus d’habituation et d’identification des chimpanzés a été mis en place et depuis 2009, un suivi quotidien de la zone correspondant au territoire estimé de la communauté est assuré. Le « Sebitoli Chimpanzee Project » compte une équipe de 10 assistants de terrain formés par S. Krief et incluant quatre membres expérimentés ayant travaillé de six mois à 6 ans avec les chimpanzés habitués de Kanyawara. Chaque équipe suivant un sous-groupe comprend toujours un assistant expérimenté qui est en charge de la prise de données et la qualité de celles-ci est vérifiée attentivement. Début 2012, 65 chimpanzés étaient identifiés et le domaine vital de la communauté estimé à 20 km2.

6La zone de Sebitoli est située à l'extrême nord du Parc national de Kibale à l’ouest de l’Ouganda (0°13’ - 0°41’N et 30°19’ - 30°32’E ; Fig. 1). Ce parc s’étend sur 795 km2 avec une altitude comprise entre 1110 et 1590 m et des précipitations annuelles moyennes de 1700 mm (Struhsaker, 1997). La température moyenne annuelle est de 20°C (Ashford et al., 2000). La végétation dans cette région se compose d’une mosaïque de forêts humides de moyennes altitudes (57 %), de forêts secondaires (19 %), de prairies (15 %), de zones boisées (4 %), de plantations d’eucalyptus (1 %), de marécages et de lacs (2 %) (Chapman et Lambert, 2000).

Figure 1

Figure 1

Localisation des sites d’études en Ouganda et en RDC en fonction de l’aire de répartition des grands singes (chimpanzés en jaune, bonobos en rose, gorilles en rouge), d’après (a) Caldecott et Miles, 2009. Cartes (b) et (c) réalisées respectivement par Tshimanga G. pour le WWF RDC et l’Uganda Wildlife Authority.
Study sites location in Uganda and in DRC with the great ape distribution (chimpanzees in yellow, bonobos in pink, gorillas in red), according to Caldecott and Miles, 2009. Maps (b) and (c) realized respectively by Tshimanga G. for the WWF DRC and by Uganda Wildlife Authority.

7La forêt de Sebitoli a subi des modifications récentes d’origine anthropique. Entre 1932 et 1993, date de création du PNK, cette zone fut une réserve forestière vouée à une exploitation sylvicole à long terme. Plus de la moitié des arbres avait alors été endommagée (Onderdonk et Chapman, 2000). Une route nationale bitumée à fort trafic coupe le domaine vital des chimpanzés (Fig. 2) et depuis le milieu du 20e siècle, des plantations de thé, de bananiers, des cultures de maïs circonscrivent la forêt. De nombreux villages sont établis en bordure de parc et les employés de plusieurs sociétés de thé travaillent quotidiennement près de la forêt. Néanmoins, aujourd’hui, les activités de chasse ou de collecte de produits forestiers sont interdites à l’intérieur de la zone protégée. Les Tooro, ethnie historique de cette région avaient des règles strictes d’utilisation des forêts, qui ont été remplacées par un contrôle de l’Etat et des règles imposées notamment pour la gestion forestière et de la biodiversité (Naughton-Treves et al., 2007). Dans les années 80, les Kiga ont émigré depuis le sud-ouest de l’Ouganda (Wittek et Armstrong, 1997), vers cette région où la terre est particulièrement fertile et où l’offre de travail dans les usines de thé est importante. Des activités de braconnage persistent et les conflits hommes-faune sauvage sont fréquents, les grands mammifères sortant souvent de la forêt pour piller les cultures (Naughton-Treves, 1998). Cependant, traditionnellement, les communautés locales Tooro et Kiga ne consomment pas de viande de primates et les chimpanzés sont des victimes indirectes de la pose illégale des pièges destinés au petit gibier.

Figure 2

Figure 2

Délimitation de la surface d’étude en Ouganda (20 km2) (Google Earth, 2002).
Study area delimitation in Uganda (20 km2) (Google Earth, 2002).

8Il existe une forte densité de population humaine autour du PNK, avec 262 à 335 habitants/km2 (Hartter et Southworth, 2009).

2.1.2 République Démocratique du Congo

9L’étude sur la communauté de bonobos d’Embinima a été conduite par Victor Narat dans la zone de protection communautaire de MMT en RDC (-2°6’ N 16°39’ E) de juillet à novembre 2010 et de mars à avril 2011 (soit sept mois). Un processus d’habituation des bonobos a débuté en juillet 2010, mais en raison d’un manque de moyens financiers et logistiques, le suivi des bonobos n’est pas quotidien.

10Le site d’étude se situe sur les plateaux Téké dans le Territoire de Bolobo (ouest de la RDC), à proximité de la confluence de la rivière Kasaï et du fleuve Congo (Fig. 1). La température annuelle moyenne est de 19°C (Inogwabini et al., 2008) et l’altitude est comprise entre 400 et 500 mètres (Monographie du Bandundu, 2005). L’habitat est constitué d’une mosaïque forêt-savane, estimée à 60 % de forêt et 40 % de savane (Inogwabini et al., 2008). La forêt associe forêt mixte mature, forêt perturbée, forêt à Marantacées et forêt marécageuse et la savane est composée de savanes herbeuses et de savanes arbustives (Narat, 2011). La forêt est un espace indispensable pour de nombreuses activités des Téké, l’ethnie majoritaire : l’agriculture itinérante sur brûlis (manioc, banane, maïs, canne à sucre...), la pêche (pose de nasse, mise en place de digues temporaires), la cueillette et l’extraction de bois (construction et source d’énergie) et enfin la chasse (au fusil, au filet, par piégeage). Le bonobo, objet d’un interdit alimentaire, notamment en raison de son statut d’être quasi-humain (Inogwabini et al., 2008 ; Narat, 2011) n’est pas chassé.

11Suite au constat d’une diminution générale des ressources naturelles, des villageois ont constitué l’ONG Mbou-Mon-Tour en 1997 dont l’objectif est de promouvoir le développement des populations locales par la mise en place d’activités de subsistance alternatives (élevage, agriculture en savane…) et la protection de l’environnement par la protection des bonobos. Six sites de conservation communautaire ont ainsi été créés, les activités humaines y étant restreintes ou interdites. Les forêts de Manzano et Nzi-a-Nzi (20 km2), protégées depuis 2007, sont deux de ces sites (Bokika, comm. pers., 2010). Afin de mieux évaluer le rôle des activités humaines sur l’écologie des bonobos, la forêt connexe mais non protégée de Lefiri (17 km2) a été incluse dans la zone d’étude (Fig. 3).

Figure 3

Figure 3

Délimitation de la surface d’étude en RDC : forêt protégée (en bleu : 20 km2) et forêt non protégée (en rouge : 17 km2) (Google Earth, 2002).
Study area delimitation in DRC : protected  forest (in blue : 20 km2) and non protected forest (in red : 17 km2) (Google Earth, 2002).

12Localement, la densité humaine est faible, avec moins de 5 habitants/km2 (Koy Kondjo et Perrodeau, 2010).

2.2 Outils et méthodes pour la recherche et l’observation des chimpanzés et des bonobos en forêt

13La recherche des chimpanzés ou des bonobos se fait à partir de différents indices tels que les vocalisations, les empreintes, les restes alimentaires, les fèces et les nids. Les équipes peuvent aussi attendre près d’arbres en fruits lorsque la probabilité que les animaux viennent dans cet arbre est forte. Tous les indices de présence des humains en forêt (sons, empreintes, cartouches, feu, pièges...) sont enregistrés et géoréférencés (GPS Garmin® Oregon 300) lors de la recherche des chimpanzés ou des bonobos. En Ouganda, les bruits liés à la route et au fonctionnement des générateurs des usines de thé n’ont pas été pris en compte en raison de leur caractère continu. En RDC, en raison du faible nombre de contacts avec les bonobos, tous les indices indirects de leur présence (restes alimentaires, empreintes, fèces, nids...) détectés lors de leur recherche sont aussi consignés : géolocalisation et nature de l’indice. Ces données ont été collectées ad libitum durant les 137 heures de présence en forêt protégée et 120 heures en forêt non protégée.

2.3 Méthode des transects

14Des transects de 500 mètres ont été tracés dans des zones aux degrés d’anthropisation a priori différents (Fig. 4 et 5). Le recensement de la présence des hommes et des grands singes et les relevés phénologiques des espèces alimentaires connues sont effectués le long de ces transects. Pour la recherche d’indices de présence (hommes et grands singes), les transects ont été parcourus tous les 10 à 12 jours, dans le même sens et à la même vitesse (environ 0,5 km/h).

Figure 4

Figure 4

Répartition des transects à Sebitoli, Ouganda (©Bortolamiol 2011).
Distribution of transects in Sebitoli, Uganda (©Bortolamiol 2011).

15À chaque parcours, les mêmes types d’indices que précédemment pour la présence des hommes et des chimpanzés ou bonobos sont relevés. Des données phénologiques ont aussi été relevées sur des arbres marqués, consistant en la description du statut végétatif et reproducteur des arbres (fleurs, fruits immatures ou matures, jeunes feuilles) et de leur consommation.

Figure 5

Figure 5

Répartition des transects (en blanc) à Embinima, RDC en 2010 (a) et en 2011 (b) ( Google Earth, 2002).
Distribution of transects (white lines) in Embinima, DRC, in 2010 (a) and 2011 (b) (Google Earth, 2002).

2.3.1 Ouganda

16En 2010, six transects ont été parcourus 10 fois (sauf un transect, neuf fois) sur 18 semaines. En 2011, quatre transects ont été ajoutés et un transect a été déplacé. L’ensemble des 10 transects a alors été parcouru neuf fois sur 16 semaines (Tableau II). Ces transects sont placés au bord de la route, à la lisière forêt-plantation de thé, à la lisière forêt-village-culture, au centre de la forêt et dans une zone dégradée par l’exploitation forestière.

Tableau II

Année

Transects/ passages

Sebitoli, Ouganda

Embinima, RDC

2010

Nombre de transects

6

6

2010

Nombre de passages

10 (9 pour un transect sur les 10)

10

2011

Nombre de transects

10

12

2011

Nombre de passages

9

3

Nombre de transects à Sebitoli et à Embinima en 2010 et 2011.
Number of transects at Sebitoli and at Embinima in 2010 and 2011.

17Concernant la phénologie, 130 arbres de 18 espèces différentes ont été étudiés sur la base des données préalables recueillies pendant 10 ans sur l’alimentation des chimpanzés de Kanyawara (zone située à environ 10 kilomètres au sud de Sebitoli, dans le PNK) (Krief, 2003 ; Krief et al., 2006 ; Pebsworth et al., 2006).

2.3.2 RDC

18A Embinima, six transects, parcourus 10 fois en 2010, ont été placés dans la forêt protégée de Manzano (étude pilote), puis, en 2011, 12 transects (dont deux communs à ceux de 2010) ont été répartis entre forêt protégée et non protégée (six transects par site) et parcourus trois fois (Tableau II).

19Pour la phénologie, 949 arbres de 18 espèces différentes ont été étudiés en 2010. En raison de l’absence de données préalables, les espèces suivies sont les espèces alimentaires connues des assistants.

2. 4 Analyses statistiques

20Afin de prendre en compte l’hétérogénéité botanique et spatiale des indices le long d’un même transect, les analyses sont conduites par section de 50 mètres. Cependant, en 2010, en RDC, les analyses ont été réalisées par transect de 500 mètres car les données relevées par les assistants après le départ de Victor Narat ne permettent pas l’analyse par 50 mètres.

21L’ensemble des tests statistiques ont été réalisés à partir du logiciel InStatTM de GraphPadTM avec un seuil de significativité inférieur à 0,05. Le test non paramétrique de Spearman est utilisé pour tester des corrélations entre la disponibilité en fruits (nombre d'arbres en fruits) et la présence des grands singes d'une part, et entre la présence humaine et la présence des grands singes d'autre part (dans les deux cas, nombre d'indices de présence). La comparaison des nombres d'indices par kilomètre obtenus à Sebitoli et à Embinima a été testée avec un Unpaired t test à la fois pour les indices humains et de grands singes.

3 Résultats. Influence de la disponibilité alimentaire et des activités humaines sur l’utilisation de l’habitat par les chimpanzés et les bonobos

3.1 Influence de la disponibilité alimentaire

3.1.1 Ouganda

22Une corrélation positive extrêmement significative existe entre le nombre moyen d’arbres portant des items alimentaires (fruits et feuilles dans un cas) par passage (n = 9 à 19) et le nombre moyen de signes de présence de chimpanzés par passage (n = 9 à 19) au cours des deux périodes d’étude (test de Spearman : p<0,0001 ; r = 0,3674). En moyenne 0,31 [0-1,89] arbre portant des items alimentaires par passage et par section de 50 mètres de transects a été comptabilisé, correspondant à 6,20 arbres portant des items alimentaires par kilomètre (74,5 km parcourus) (Tableau III).

Tableau III

Ouganda

Arbres en fruits

Indices de présence d’humains

Indices de présence de chimpanzés

Nombre moyen par section et par passage [min – max] (2010 + 2011)

0,31 [0-1,89]

0,093 [0-0,68]

0,091 [0-0,78]

Nombre moyen par km (2010 + 2011)

6,20

2,08

1,74

Données obtenues sur les parcours de transects en Ouganda.
Data collected on the transects in Uganda.

3.1.2 RDC

23L’étude de la disponibilité alimentaire (2010) indique qu’il n’y a pas de corrélation significative entre le nombre moyen d’arbres en fruits par passage (n = 10) et le nombre moyen d’indices de présence des bonobos par passage (n = 10) (test de Spearman p = 0,1361 ; r = 0,7062).

24En moyenne 5,2 [1,4-9,2] arbres en fruits par passage et par transect de 500 mètres ont été comptabilisés, correspondant à 10,4 arbres en fruits par kilomètre (30 km parcourus) (Tableau IV).

Tableau IV

RDC

Arbres en fruits

Indices de présence d’humains

Indices de présence de bonobos

Nombre de sections de 500 m parcourues (2010)

6

6

6

Nombre de parcours de chaque section (2010)

10

10

10

Nombre moyen par section de 500 m [min – max] (2010)

5,2 [1,4-9,2]

0,52 [0,2 – 1]

0,5 [0 – 1,1]

Nombre moyen par km (2010)

10,4

1,03

1

Nombre de sections de 50 m parcourues (2011)

120

120

120

Nombre de parcours de chaque section (2011)

3

3

3

Nombre moyen par section et par passage [min – max] (2011)

///

0,21 [0-1,67]

0,04 [0-0,67]

Nombre moyen par km (2011)

///

4,2

0,72

Nombre moyen par km (2010 + 2011)

///

2,3

0,9

Données obtenues sur les parcours de transects en RDC.
Data collected on the transects in DRC.

25Bien que les premières informations indiquent une absence de corrélation entre disponibilité en fruits et présence des bonobos, il est important de vérifier qu’il n’y a pas de différence significative de la disponibilité en fruits entre forêt protégée et non protégée. La comparaison des espèces alimentaires présentes sur les transects ne montre pas de différence significative entre ces deux forêts.

3.1.3 Comparaison des deux sites

26Il n'existe pas de différence significative entre les moyennes des nombres d’indices différents de présence des chimpanzés (1,74 indices/km) et des bonobos (0,9 indice/ km) par kilomètre parcouru de transect, respectivement en Ouganda et en RDC (Unpaired t test : p = 0,1434)

3.2 Influence des activités humaines sur la présence des grands singes

3.2.1 Ouganda

27A quatre reprises, des chimpanzés ont été observés à moins de 30 mètres de la route, un sous-groupe y a aussi construit des nids. Deux nids ont été observés en bordure de parc, un en face de champs cultivés et un en face de plantations de thé. Les villageois font état d’un pillage fréquent des cultures par les chimpanzés (maïs, bananes, etc.). Par ailleurs, lors des observations, 35 % des chimpanzés identifiés (23/65) présentent des déformations ou des mutilations des extrémités d’un ou de plusieurs membres dues à des pièges (21 collets métalliques trouvés et désactivés sur l'ensemble de la période d’étude).

28L’analyse par section de 50 mètres des données issues des parcours de transects montre qu’il n’y a pas de corrélation entre le nombre moyen de signes de présence humaine par passage et le nombre moyen de signes de présence des chimpanzés (test de Spearman : p = 0,2164 ; r = 0,1188).

29Les indices de présence humaine (n = 155) relevés lors des 9 à 19 passages de transects correspondent à trois observations directes et 125 séquences de voix humaines, 15 empreintes d’hommes différents et deux empreintes de chiens différents, neuf cris d’animaux domestiques ainsi qu'un piège (Fig. 6).

Figure 6

Figure 6

Indices de présence humaine relevés sur les transects en Ouganda et en RDC (2010 et 2011).
Human signs of presence on the transects in Uganda and in DRC (2010 and 2011).

30Les indices de présence des chimpanzés (n = 130) correspondent à des indices directs (quatre observations directes et cinq séquences de vocalisations) et à des indices indirects (39 restes alimentaires, 47 empreintes d’individus différents, 14 selles et 21 groupes de nids) (Fig. 7).

Figure 7

Figure 7

Indices de présence de grands singes relevés sur les transects en Ouganda et en RDC (2010 et 2011).
Great ape signs of presence on the transects in Uganda and in DRC (2010 and 2011).

31En moyenne, sur les 74,5 km parcourus, nous obtenons 2,08 signes de présence humaine par kilomètre et 1,74 signes de chimpanzés par kilomètre (Tableau III).

3.2.2 RDC

32Lors de la prise de données ad libitum, 127 indices de bonobos et 36 indices humains ont été trouvés en forêt protégée, contre 42 et 69 en forêt non protégée. Notons que les indices correspondant à des activités cynégétiques sont plus nombreux dans la forêt non protégée (23 cartouches, 14 pièges) que dans la forêt protégée (cinq cartouches, cinq coups de fusils, 11 pièges). Les coups de fusils n'ont été entendus que dans la forêt protégée. Parmi les pièges, un seul est un piège avec un câble métallique, les autres sont en nylon ne représentant a priori aucun risque de mutilation pour les bonobos (aucune mutilation observée lors de deux périodes d’étude).

33Des cultures existent dans les deux forêts mais les données ne permettent pas de comparer leur nombre et leur taille.

34Il semble exister une relation inverse entre présence humaine et présence des bonobos, même si dans les deux forêts il y a co-existence des indices de présence des hommes et des bonobos. Cette tendance se retrouve avec l’analyse par section de 500 mètres des données de 10 passages sur les six transects pilotes en 2010 (test de Spearman, p = 0,0583 ; r = -0,8407). En revanche, elle ne se retrouve pas avec l’analyse des données de 2011, que ce soit en regroupant les données de la forêt protégée et non protégée (12 transects, trois passages) ou en les prenant séparément.

35Les indices de présence humaine (n = 90) relevés sur les transects parcourus en 2010 et en 2011 sont détaillés sur la figure 6 et correspondent à des indices directs (une observation directe, 17 séquences de voix humaines, deux séquences de sons de véhicules, trois séquences de coups de machettes pour le défrichage, etc.) et à des indices indirects (45 pistes, un reste de feu, trois zones défrichées, huit pièges, etc.).

36Concernant les indices de bonobos (n = 40) relevés sur l'ensemble des transects parcourus (2010 et 2011), trois séquences de vocalisations ont été entendues et aucune observation directe n'a été faite. Les indices indirects correspondent à 12 restes alimentaires, 19 empreintes et six groupes de nids (Fig. 7).

37Dans la forêt protégée, nous avons relevé plus d’indices de bonobos (127 indices en forêt protégée contre 42 indices en forêt non protégée) et moins d’indices humains (36 indices en forêt protégée contre 69 indices en forêt non protégée).

38En moyenne, sur les 48 km de transects parcourus, nous obtenons 2,3 signes de présence humaine par kilomètre et 0,9 signe de bonobos par kilomètre (Tableau IV).

3.2.3 Comparaison des deux sites

39Il n’existe aucune différence significative entre les moyennes des nombres d’indices différents de présence d’humains par kilomètre parcouru de transect entre les deux sites d’étude en Ouganda (2,08 indices/km) et en RDC (2,3 indice/km) (Unpaired t test : p = 0,7016).

4 Discussion et conclusions

4.1 La disponibilité spatiale et temporelle des ressources alimentaires : préalable indispensable à la compréhension de l’utilisation de l’espace

40La différence majeure mise en évidence par ces résultats préliminaires concerne la relation entre la présence de deux populations de grands singes et la disponibilité en fruits. Pour les chimpanzés de Sebitoli, on observe une corrélation positive entre le nombre d’arbres en fruits et les indices de leur présence, ce qui n’est pas observé pour les bonobos d’Embinima. Deux hypothèses principales peuvent être avancées pour expliquer cette différence :

41(1) Les bonobos ne se répartissent principalement pas sur leur domaine vital en fonction de la disponibilité en fruits car ils ont un régime alimentaire moins frugivore et plus folivore que les chimpanzés (Badrian et Malenky, 1984 ; Kano et Mulavwa, 1984 ; Kinzey, 1984). Cependant, certains auteurs trouvent une corrélation entre abondance en fruits et présence des bonobos, à Wamba (Mulavwa et al., 2008) et à Lomako (White, 1998), alors que d’autres ne la retrouvent pas, notamment sur le site de Lui Kotale dans le Parc national de la Salonga (Hohmann et Fruth, 2002). Nos résultats sur cette période d’étude seraient plus proches de ceux observés à la Salonga et la répartition des bonobos sur leur domaine vital serait moins corrélée à la disponibilité en fruits que celle des chimpanzés.

42(2) L’utilisation de l’espace par les bonobos reflète un évitement de certaines zones même si la disponibilité en fruits est importante, ces zones pouvant être celles utilisées par les humains.

43Le manque de connaissances approfondies sur les espèces végétales disponibles et consommées par les bonobos en RDC entraîne des biais dans le type de données relevées. Pour les deux espèces, il serait indispensable de prendre en compte la disponibilité et la répartition spatiale de la végétation terrestre herbacée. Représentée essentiellement par les Marantacées en RDC, elle n’a pas été prise en compte alors qu’elle semble représenter une part importante du régime alimentaire des bonobos à Embinima (57 % des restes alimentaires retrouvés) comme dans les autres sites d’études, y compris ceux des chimpanzés (Kano, 1983 ; Malenky et Stiles, 1991 ; Wrangham et al., 1991). De même, les lianes Landolphia sp. (17 % des restes alimentaires de bonobos dans notre étude) n’ont pas été comptabilisées lors de la phénologie. Les études menées chez les chimpanzés indiquent qu’en raison de l’hétérogénéité de la disponibilité alimentaire même à petite échelle, la connaissance précise des types d’habitats, des espèces alimentaires présentes et du régime alimentaire local est indispensable pour analyser leur utilisation de l’habitat (Potts, 2011). La poursuite des études de long terme menées, en parallèle à Sebitoli et à Embinima, permettra de mieux caractériser l’habitat (spatialement et temporellement) et de connaître le régime alimentaire des chimpanzés et des bonobos.

4.2 Les activités humaines : variations de nature et d’intensité

44Il semble que les activités humaines influencent l’utilisation de l’habitat de façon moins marquée pour les chimpanzés à Sebitoli que pour les bonobos à Embinima.

45L’effet positif potentiel du statut de protection communautaire ne doit pas être invoqué trop rapidement pour expliquer les différences de présence humaine et de bonobos observées entre forêt protégée et non protégée en RDC puisque la même fréquence de rencontre d'indices de présence humaine est relevée. Cet aspect nécessitera des études complémentaires car il est nécessaire de prendre en compte plus précisément la nature des activités ayant lieu en forêt. En effet, les premières données issues d'entretiens semi-directifs effectués auprès des populations locales (non développés ici) indiquent qu’elles ont choisi de protéger les forêts de Manzano et de Nzi-a-Nzi pour deux raisons : la forte présence des bonobos (d'après ces populations locales) et la faible exploitation humaine de ces forêts notamment en raison de leur éloignement des villages.

46La plupart des études s’intéressant à l’impact des activités humaines sur l’utilisation de l’habitat par les chimpanzés ou les bonobos sont menées à des échelles régionales ou dans des aires protégées aux statuts définis, entraînant des contraintes ou des interdictions d’accès et d’exploitation pour les populations locales. L’activité humaine est alors essentiellement liée au braconnage, y compris de grands singes, à des fins alimentaires. Les conclusions des études précédentes varient en fonction du site d’étude et du contexte local. Ainsi, Reinartz et al. (2006, 2008) trouvent dans le Parc national de la Salonga (RDC) une corrélation négative entre les indices de présence humaine et les indices de présence des bonobos. L’ensemble des indices de présence humaine relève du contexte d’une activité de chasse (pièges, cartouches, camps de chasseurs...). Dans d’autres sites d’étude de bonobos (Wamba, Lilungu et Yasa), cette corrélation n’est pas retrouvée et il y existe même des zones de coexistence entre humains et bonobos (Kano et al., 1996 ; Thompson et al., 2008).

47L’observation de nombreuses mutilations sur les chimpanzés à Sebitoli indique que ceux-ci subissent fortement les conséquences du braconnage même s’ils ne sont pas les cibles des chasseurs. L'absence de mutilation observée sur les bonobos d’Embinima peut être due à une moindre utilisation de collets à câble (un seul en câble contre 24 pièges confectionnés avec des cordes de nylon sur la durée de l’étude). Des mutilations ont été observées dans d’autres sites d’études de chimpanzés et de bonobos (Kano, 1984 ; Waller et Reynolds, 2001). Ainsi l’absence de mutilations observées chez les bonobos sur notre site d’étude, probablement due au prix élevé et à la disponibilité faible des câbles métalliques dans cette zone, indique que les activités humaines sont moins invasives dans cette forêt, même si elles semblent influencer davantage l’utilisation de l’espace des bonobos comparé aux chimpanzés à Sebitoli.

48D’autres types d’études, non détaillées ici, s’intéressent aux impacts de l’exploitation forestière. Ces impacts sont fonction de la nature et de l’intensité de l’activité sylvicole mais aussi du type de terrain, de la durée d’exploitation, des essences visées (s’agit-il d’espèces alimentaires pour les grands singes ?), et de la superficie des parcelles forestières par rapport à la taille des territoires. Rappelons que White et Tutin (2001) ont trouvé que les déplacements de communautés de chimpanzés suite à l’exploitation forestière entraînaient un stress important dû à des chevauchements de communautés. En raison de la plus grande tolérance aux chevauchements entre communautés décrite chez les bonobos, ce type d’effets pourrait être moins important que chez les chimpanzés.

49À Kibale, la route traversant le site de Sebitoli ne semble pas être systématiquement évitée puisque des chimpanzés y ont été observés en bordure faisant leurs nids et la traversent. Les activités humaines étudiées en RDC relèvent d’activités traditionnelles et présentent une hétérogénéité à l’échelle du site d’étude.

50Il serait prématuré d’associer activité humaine et perturbation humaine sans une étude plus approfondie. Il est nécessaire de différencier la nature, l’intensité de chacune de ces activités et leur effet cumulatif afin de catégoriser les perturbations engendrées, leurs effets individuels et ceux à l’échelle de la communauté. Dans la suite des ces travaux, il serait intéressant de pouvoir juger de façon plus précise l’impact des activités humaines en comparant l’usage du territoire par les chimpanzés et les bonobos de nos sites d’étude à deux autres sites, servant d’états de référence. Dans chaque cas, un site voisin subissant une pression humaine moins importante existe : comparaison forêts protégées et non protégée en RDC et comparaison Sebitoli-Kanyawara (site à environ 10 km au sud de la zone d’étude) en Ouganda. Néanmoins, sur ces deux autre sites d’étude, la pression de braconnage est présente.

4.3 Les populations locales : clé de voûte de la réussite du projet de conservation et de la compréhension des interactions humains-grands singes

51Les différences majeures de ces deux sites d’études, indépendamment de l’espèce étudiée, tiennent dans la stratégie de conservation qui est, pour l’un, institutionnelle et organisée en Ouganda avec un parc national réglementant l’accès à la forêt, et, pour l’autre, nouvelle et en cours de construction en RDC, avec une protection communautaire encore en évolution et une difficulté de coordination liée à un manque de moyens logistiques. Le rapport des populations locales à la forêt est aussi très différent puisqu’en Ouganda, la chasse en forêt est interdite et sévèrement punie (Uganda Wildlife Act, 1996), alors qu’en RDC, indépendamment des réglementations spécifiques liées aux zones protégées, la chasse traditionnelle fait partie des droits détenus sur les forêts lors des périodes d’ouverture de la chasse (SILVA/RIAT, 2007). En RDC, les contraintes sont plutôt liées aux espèces protégées et aux méthodes de chasse, mais le manque de moyens et d’organisation institutionnelle ne permet pas une réelle application des lois existantes. Par exemple, la chasse au fusil de nuit avec une lampe torche ou en dehors des périodes de chasse est interdite mais régulièrement pratiquée dans le pays en général (Bakutu, 2010) et dans la région d’étude en particulier (obs. pers.). Localement, cette activité non dissimulée ne semble pas être considérée comme du braconnage. Enfin, les différences d’infrastructures impliquent des différences d’activités humaines. La zone de Sebitoli est coupée par une route bitumée avec un trafic important (en 30 minutes : 33 voitures, 18 camions, sept motos et six vélos) là où il n’existe qu’une route non bitumée et rarement empruntée par des véhicules à Embinima (environ deux voitures par semaine, deux motos et 10 vélos par jour).

52Le rapport des populations locales à leur environnement joue un rôle essentiel, à la fois pour la réussite d’un projet de conservation mais aussi dans la distribution locale de la faune, notamment des grands singes. Nous avons vu que Reinartz et al. (2006, 2008) ont mis en évidence une corrélation négative entre présence humaine et présence des bonobos dans le Parc national de la Salonga. Dans ce même parc, Grossman et al. (2008) trouvent de fortes densités de bonobos dans certaines zones d’activités humaines (illégales), notamment à proximité des villages Iyaelimas dont les habitants évitent tout contact avec les bonobos en raison du statut traditionnel de « presque humain » qu’ils attribuent à cette espèce (Thompson et al., 2008). Les traditions locales, lorsqu’elles entraînent un interdit alimentaire sur les grands singes sont bénéfiques pour la présence des espèces concernées et la réussite des projets de conservation (Thompson et al., 2008 ; Lingomo et Kimura, 2009). Dans notre étude, la menace directe du braconnage des grands singes est absente des deux sites. Mais, en RDC, les Téké ont toujours de nombreuses activités et connaissances sur la forêt alors qu’en Ouganda, celles des Tooro et des Kiga s’effritent progressivement en raison de l’interdiction de pénétrer dans la forêt. Il est important de considérer ces savoirs détenus par les populations locales qui peuvent à la fois nous permettre de mieux connaître l’écologie des grands singes mais aussi de mieux comprendre ces rapports humains-environnements. Comme le suggère Thompson et al. (2008) dans son étude sur les Iyaelimas, la seule connaissance de la végétation et de la présence humaine n’est pas suffisante pour expliquer l’hétérogénéité de la distribution des grands singes à une échelle locale. Il est nécessaire de prendre en compte l’historique des rapports humains-environnements et de s’appuyer sur les connaissances et les éventuels interdits locaux pour améliorer l’efficacité des projets de recherche et de conservation.

53Activités humaines ne sont pas toujours synonymes de perturbations humaines. En Ouganda, la disponibilité en fruits est positivement corrélée à la présence des chimpanzés, alors que les activités humaines ne semblent pas influencer leur répartition locale. A l’inverse, la répartition des bonobos ne semble pas être influencée par la disponibilité en fruits, mais est négativement corrélée aux activités humaines locales (non mutilantes).

54En RDC, il serait intéressant d’étudier précisément la perception qu’ont les populations de la zone de MMT de leurs activités en forêt et comment cette perception évolue. Dans le même temps, le projet de conservation communautaire doit être clarifié par une analyse approfondie des discours et des pratiques pour mieux comprendre l’émergence de cette initiative et ses réelles implications. En Ouganda, une étude éthnoécologique des populations voisines du site de Sebitoli permettra de mieux comprendre l’évolution des activités et des perceptions des populations locales de la forêt, des chimpanzés et de la conservation.

55L’approche globale centrée sur un site géographique et non sur une espèce permet d’obtenir une complémentarité des disciplines mobilisées indispensable à la compréhension la plus précise possible des interactions locales humains-forêt-grands singes, mais nécessitant des études de long terme, débutées à la fois à Sebitoli et dans la zone de MMT.

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Notes

1  Nous remercions le Ministère de l’Environnement, de la Conservation de la Nature et du Tourisme et l’Institut Congolais pour la Conservation de la Nature en RDC, l’Uganda Wildlife Authority, l’Uganda National Council for Science and Technology en Ouganda pour nous avoir accordé les autorisations de recherche. Les travaux menés en Ouganda ont été conduits dans le cadre de l’accord de collaboration entre le MNHN, l’UWA et Makerere University, nous remercions nos partenaires pour leur collaboration. Nous sommes reconnaissants envers l’Université de Makerere pour leur collaboration à nos travaux de recherche. Les financements de ces études ont été assurés par le Muséum National d’Histoire Naturelle/ATM 16, l’ANR SAFAPE, le Projet pour la Conservation des Grands Singes, la Société Francophone de Primatologie, le laboratoire Merial, la Direction Générale de l’Enseignement et de la Recherche et la ville de Vannes. Nous tenons à remercier les membres de l’Organisation non-gouvernementale Mbou-Mon-Tour, les chefs de village d’Embinima, de Nkala et de Bodjuna. Nous remercions également Jean-Michel Krief, Alexandre Tanneau, Ronald Musinguzi, Emmanuel Balinda, Christopher Aliganyira, Deogratius Kyimuhangi, Joseph Alinaitwe, Denis Sebugwaho et John Tweheyo en Ouganda et Blanchard Bongwama, Debaba Munziu, Osa Munziu, Pablo Bombani, Boba, Don, Nkia, Beku, en République Démocratique du Congo pour leur aide précieuse et la qualité de leur travail de collecte de données sur le terrain. Enfin, nous remercions l'éditeur et le relecteur dont les remarques ont permis d'améliorer notre manuscrit.

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Table des illustrations

Titre Figure 1
Légende Localisation des sites d’études en Ouganda et en RDC en fonction de l’aire de répartition des grands singes (chimpanzés en jaune, bonobos en rose, gorilles en rouge), d’après (a) Caldecott et Miles, 2009. Cartes (b) et (c) réalisées respectivement par Tshimanga G. pour le WWF RDC et l’Uganda Wildlife Authority.Study sites location in Uganda and in DRC with the great ape distribution (chimpanzees in yellow, bonobos in pink, gorillas in red), according to Caldecott and Miles, 2009. Maps (b) and (c) realized respectively by Tshimanga G. for the WWF DRC and by Uganda Wildlife Authority.
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/1121/img-1.jpg
Fichier image/jpeg, 280k
Titre Figure 2
Légende Délimitation de la surface d’étude en Ouganda (20 km2) (Google Earth, 2002).Study area delimitation in Uganda (20 km2) (Google Earth, 2002).
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/1121/img-2.jpg
Fichier image/jpeg, 80k
Titre Figure 3
Légende Délimitation de la surface d’étude en RDC : forêt protégée (en bleu : 20 km2) et forêt non protégée (en rouge : 17 km2) (Google Earth, 2002).Study area delimitation in DRC : protected  forest (in blue : 20 km2) and non protected forest (in red : 17 km2) (Google Earth, 2002).
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/1121/img-3.jpg
Fichier image/jpeg, 136k
Titre Figure 4
Légende Répartition des transects à Sebitoli, Ouganda (©Bortolamiol 2011).Distribution of transects in Sebitoli, Uganda (©Bortolamiol 2011).
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/1121/img-4.jpg
Fichier image/jpeg, 64k
Titre Figure 5
Légende Répartition des transects (en blanc) à Embinima, RDC en 2010 (a) et en 2011 (b) ( Google Earth, 2002).Distribution of transects (white lines) in Embinima, DRC, in 2010 (a) and 2011 (b) (Google Earth, 2002).
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/1121/img-5.jpg
Fichier image/jpeg, 128k
Titre Figure 6
Légende Indices de présence humaine relevés sur les transects en Ouganda et en RDC (2010 et 2011).Human signs of presence on the transects in Uganda and in DRC (2010 and 2011).
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/1121/img-6.jpg
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Titre Figure 7
Légende Indices de présence de grands singes relevés sur les transects en Ouganda et en RDC (2010 et 2011).Great ape signs of presence on the transects in Uganda and in DRC (2010 and 2011).
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/1121/img-7.jpg
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Pour citer cet article

Référence électronique

Victor Narat, Marie Cibot, Jean Christophe Bokika Ngawolo, Richard Dumez et Sabrina Krief, « Etude préliminaire de l'influence des disponibilités alimentaires et des activités humaines sur l’utilisation spatiale de l’habitat par les chimpanzés et les bonobos », Revue de primatologie [En ligne], 4 | 2012, document 10, mis en ligne le 15 décembre 2012, consulté le 29 mars 2017. URL : http://primatologie.revues.org/1121 ; DOI : 10.4000/primatologie.1121

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Auteurs

Victor Narat

UMR 7206 - Eco-anthropologie et ethnobiologie, Muséum national d’histoire naturelle, 43 rue Buffon, 75231 Paris Cedex 5, France.
Contact :
victor.narat@gmail.com

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Marie Cibot

UMR 7206 - Eco-anthropologie et ethnobiologie, Muséum national d’histoire naturelle, 43 rue Buffon, 75231 Paris Cedex 5, France ; Projet pour la Conservation des Grands Singes, 3 rue Titien, 75013 Paris, France.
Auteure pour la correspondance :
marie.cibotchemin@gmail.com

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Jean Christophe Bokika Ngawolo

 Organisation non gouvernementale Mbou-Mon-Tour Ferme Mbou-Mon-Tour, à 2 Km du village Nkala, Territoire de Bolobo, District des Plateaux/Bandundu, République Démocratique du Congo.
Contact :
ongmboumontour@yahoo.fr

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Richard Dumez

UMR 7206 - Eco-anthropologie et ethnobiologie, Muséum national d’histoire naturelle, 43 rue Buffon, 75231 Paris Cedex 5, France.
Contact :
dumez@mnhn.fr

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Sabrina Krief

UMR 7206 - Eco-anthropologie et ethnobiologie, Muséum national d’histoire naturelle, 43 rue Buffon, 75231 Paris Cedex 5, France ; Projet pour la Conservation des Grands Singes, 3 rue Titien, 75013 Paris, France.
Contact :
krief@mnhn.fr

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