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Contribution à l’étude de la mobilité de l’hallux et de la phylogénie des primates actuels

Contribution to study of the mobility of the hallux and the phylogeny in actual primates
J Norbert Kuhlmann

Résumés

Matériel et méthodes :
51 pièces anatomiques de primates non humains ont été disséquées (18 embaumées, 33 fraîches) Les amplitudes des articulations cunéo-métatarsiennes médiales et métatarso-phalangiennes du premier rayon du pied des diverses pièces fraîches et celles de 26 sujets endormis ont été mesurées. De nombreux animaux ont été observés en semi-liberté ou dans de grandes volières. Egalement, 436 squelettes de pied de primates ont été mesurés et les mesures converties en pourcentage par rapport à la longueur du 3e métacarpien, afin de les comparer en dépit de leur différence de taille (collections du Museum d’Histoire Naturelle de Paris).
Résultats :
La colonne du gros orteil (hallux) est toujours très développée et souvent deux fois plus longue que celle du pouce. L’articulation cunéo-métatarsienne médiale présente un grand axe vertical. Celle des Strepsirrhini est fortement concave-convexe. La, convexité s’inscrit dans le grand axe. Celle des Simiiformes possède une surface cunéenne en dôme avec une échancrure latérale. Le relief du dôme est plus marqué chez les Catarrhini que chez les Platirrhini. Il est très discret chez l’Homo. Les différences morphologiques ou fonctionnelles de l’articulation, les modes de préhension hallici-digitales, qui en résultent, permettent de ranger les primates en quatre catégories, qui ne correspondent exactement ni à leurs sous-ordres, ni à leurs parvordres.
1) Chez les Lemuridae, les Indriidae et les Daubentoniidae les surfaces articulaires sont concaves convexes et congruentes. L’articulation fonctionne comme une charnière, n’a qu’un degré de liberté, mais une très grande ouverture (de 125°). Elle ne permet qu’une pince halluci-digitale latéro-latérale. Le 4e orteil est le plus long.
2) Chez les Loridae et les Cheirogaleidae, les surfaces articulaires sont aussi concaves convexes et congruentes, mais l’articulation fonctionne comme un joint de cardan. Elle n’offre donc que deux degrés de liberté. Elle ne peut réaliser l’opposition halluci-digitale termino-terminale qu’avec les deux derniers orteils et une ouverture maxima de la première commissure (de 90°). De très longs doigts sont nécessaires pour pouvoir la réaliser. Le quatrième orteil est au moins aussi long que le troisième et souvent davantage.
3) Chez les Catarrhini non Humains, les Pitheciinae et les Cebinae (Platyrrhini) les surfaces de l’articulation ne sont pas congruentes. Un obstacle est constitué au pôle articulaire dorsal du premier métatarsien par le deuxième et par l’ancrage de la base du premier par un épais ligament dorso-latéral cuneo-métatarsien. Il doit obligatoirement être contourné pour assurer tantôt la flexion, tantôt l’extension et forme donc un pivot déterminant une rotation de ce premier métatarsien selon son axe longitudinal, tantôt en pronation, tantôt en supination. Il y a trois degrés de liberté, grâce à quoi l’opposition halluci-digitale termino-terminale est possible avec un minimum d’écartement du premier métatarsien. L’extension et l’abduction du premier métatarsien sont chacun de 40°. Le tendon du péronier latéral agit puissamment sur sa flexion mais aussi sur sa pronation. Le tendon du long abducteur agit sur l’extension et la supination. Un large ligament inter-métacarpien transverse relie le premier rayon au deuxième rayon du pied des Pitheciinae et des Cebinae, mais il est assez lâche pour ne pas gêner l’écartement de l’hallux.
4) Chez les Callitrichinae (Platyrrhini), tout comme chez l’Homo sapiens, un ligament transverse inter-métatarsien, particulièrement épais, dans la première commissure, relie le premier métatarsien au second et s’oppose à toute tentative d’opposition de l’hallux par rapport aux autres orteils. L’articulation métatarso-phalangienne des primates est condylienne et donc relativement instable. L’hyper extension de celle-ci chez les Callitrichinae permet, dans une certaine mesure, de pallier le manque d’écartement de l’hallux. Les quatre derniers orteils sont d’autant plus longs que les degrés de liberté de l’hallux sont limités. Le plus long chez les Strepsirrhini est le quatrième, c’est à dire celui qui peut réaliser la pince hallici-digitale. Les orteils des Platyrrhini sont également longs, le troisième est le plus long. Ceux des Catarrhini non humains sont plus courts. Ceux de l’Homo encore davantage, le second étant le plus long.
Conséquences :
Ces différences morphologiques et fonctionnelles ont été comparées avec celles de la main. Elles ont une influence sur la démarche arboricole et terrestre, analysée dans cet article. Elles sont autant de jalons, qui permettent de se faire une idée sur les différents stades de l’évolution des Primates non humains jusqu’à l’Homo sapiens. L’existence d’un ligament inter métatarsien transverse entre le premier et le deuxième rayon du pied des Platyrrhini et de l’Homo ne plaide pas en faveur de la théorie de l’hallux divergent primitif. Elle tend à suggérer que l’origine de la lignée humaine est bien plus ancienne, qu’on ne le pense habituellement.

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Historique

Soumis 26 mars 2015. Accepté 15 décembre 2015

Texte intégral

1 Introduction

1La colonne du premier orteil (hallux) ne présente chez l’homme que des mouvements très limités. Ils ne se distinguent guère de ceux des autres doigts de pied. Cette colonne, néanmoins, suscite l’intérêt des chirurgiens, à cause d’une pathologie très courante : l’hallux valgus. Elle a aussi intrigué quelques anatomistes en raison des différences évidentes, qu’elle présente, par rapport à celles des autres premiers orteils particulièrement mobiles, retrouvées chez nombre de primates. Certains archéologues s’y sont également intéressés, en raison des questions, qu’elle soulève à propos de la phylogenèse des primates en général et des origines de la bipédie de l’Homo en particulier. La mobilité, qui caractérise le premier rayon du pied de la plupart des primates non humains et tout particulièrement les processus mis en jeux au niveau de ses articulations, ses ressemblances, mais aussi ses différences avec le premier rayon de la main, font l’objet de cette étude. Son exposé comporte deux parties : l’observation et la description objective des données d’une part, leur interprétation subjective et sujette à discussion d’autre part.

2 Aperçu historique

2.1 L’hallux divergent des primates

2La ressemblance entre les mains et les pieds des primates n’a pas échappé aux naturalistes du siècle des Lumières. Elle les a manifestement troublés. Les premières observations concernant la préhension halluci-digitale sont celles de Linné, puis celles de Daubenton et Buffon (voir Daubenton, 1753). Les idées se précisent dès le XIXe Siècle : « C’est l’habitude de s’accrocher aux arbres et d’empoigner les branches avec les pieds, comme avec les mains, pour s’y accrocher » qui aurait favorisé l’opposition halluci-digitale (Lamarck, 1873). Cette explication a été combattue par les adeptes des théories fixistes (Cuvier, 1800 ; 1805). « La main inférieure des singes n’est qu’un véritable pied » pour certains d’entre eux (Huxley, 1864). Cuvier constatait néanmoins que : « Chez les singes les pieds appuient seulement sur les bords extérieurs afin de laisser au pouce (comprendre : hallux) la faculté de s’opposer aux autres doigts ». A la fin du XVIIIe siècle et durant le XIXe et la première moitié du XXe, l’anatomie de l’articulation cunéo-métatarsienne médiale, encore appelée ento-cunéo-métatarsienne, aussi bien de l’homme que de la plupart des espèces de primates, a fait l’objet de plusieurs travaux. Ils ont donné lieu à des descriptions précises (Forster, 1926), mais leurs interprétations anatomiques fonctionnelles variaient, d’autant qu’ils se bornaient à mentionner, sans les décrire « la flexion-extension » c’est à dire une certaine translation de haut en bas du (premier) métatarsien, sans tenir compte, ni du degré d’ouverture, ni de pronation ni de supination de ce dernier. Sur les planches des divers ouvrages publiés alors, la colonne de l’hallux apparaît toujours divergente. Le problème de la préhension halluci-digitale a été abordé (Weidenreich, 1931 ; Forster, 1934). La pince plantaire est enfin considérée comme telle à propos de Perodicticus. Elle s’inscrit dans une étude détaillée des muscles de la colonne de l’hallux des primates non humains, qui semble être la première (Forster, 1934). Bien d’autres suivront, limitées aux prosimiens (Jouffroy 1962) ou d’ordre plus général (Lewis, 1989). L’articulation cunéo-métatarsiene médiale a été considérée comme une trochlée (Forster, 1926) en raison de sa dépression latérale, comme une trochoïde (Biegert, 1963 ; Deloison, 1992) à cause de son aspect allongé et cylindrique chez les primates non humains et comme une arthrodie chez l’homme en raison de son manque de mobilité (Testut, 1928). Ce n’est que récemment que l’on s’est aperçu que les articulations cunéo-métatarsiennes médiales de Gorilla, de Pan troglodytes avaient la même orientation que celle de l’homme (Bérillon, 1998, 1999).

2.2 Du point de vue fonctionnel

3Du point de vue fonctionnel, il a été mis en évidence des distinctions très nettes, au niveau des pieds des prosimiens : les Loridae et les Cheirogaleidae d’une part. Ils présentent une opposition hallucale franche avec les autres doigts de pied, leur permettant de saisir les branches. Il s’agirait de la forme de préhension primitive. Les Lemuridae, les Indriidae, les Daubentoniidae et les Tarsiidae d’autre part. Ils ne sont capables que de flexion extension latéro-latéale entre l’hallux et le deuxième doigt. Il s’agirait d’une forme dérivée en rapport avec l’augmentation de la taille de ces primates, ainsi que d’une adaptation améliorant l’appui et caractérisant les prosimiens utilisant tout particulièrement le grimper vertical le long des troncs d’arbre. Un moindre développement de la musculature plantaire de l’hallux et une modification de l’inclinaison des orteils latéraux, liée à la pente de l’articulation de Lisfranc, étaient plus marqués chez les Lemuridae et les Indriidae que chez les autres Strepsirrhini (Gebo, 1985, 1987, 1988, 2001). Dans le cadre du positionnement de la colonne de l’hallux chez l’homme, il s’avérait que « chez l’embryon, le gros orteil, au lieu d’être parallèle aux autres doigts, formait un angle avec le côté du pied » et que l’écartement et la petite taille relative du premier métatarsien persistaient chez le fœtus jusqu’au 2e, 3e mois. Je n’ai pas trouvé de travaux plus récents à ce sujet. La persistance d’un certain écartement du gros orteil chez l’homme adulte a été remarquée chez ceux, que l’on nommait à l’époque « les sauvages » (Sarrasin, Sarasin 1886). Cette ressemblance avec les singes a encore été précisée par la suite et considérée comme un signe caractéristique, stigmatisant « les races inférieures : Negritos, Vedda’s, Nègres, Fuegiens, Polymériens » selon la terminologie utilisée à cette époque. (Volkov, 1904). La première étude détaillée des muscles de la colonne de l’hallux des Primates non humains concerne le Propithecus (Forster, 1934). On relève par la suite deux études exhaustives. L’une concerne ceux des Lemuridae (Jouffroy, 1962), l’autre l’ensemble des Primates (Lewis 1989).

2.3 La taille des orteils

4Les mesures de la taille des orteils des différentes espèces de singes ont été esquissées au XVIIIe siècle (Daubenton, 1753), poursuivies au XIXe (Camper, 1803 ; Humphry, 1858). D’autres comparaisons ont été établies entre leur taille par ordre croissant chez un même individu (Pocock, 1925). De très nombreuses mesures des membres inférieurs en particulier de l’avant-pied ont permis d’établir des longueurs moyennes permettant de réaliser des comparaisons entre le pied des primates, de l’homme et celui d’autres mammifères (Volkov, 1904). Il est à remarquer que, en dépit de ces résultats, on se bornait encore à classer les orteils d’un même individu par ordre de grandeur (Hill, 1966). La longueur totale du membre inférieur a été utilisée par la suite comme unité de référence. Il en est résulté une classification en fonction de la place de l’orteil le plus long, censé représenter l’axe du pied. Lorsque cet axe correspond au plan sagittal du milieu du pied il est dit : mésaxonique lorsqu’il s’agit du troisième, il est dit ectaxonique s’il s’agit du quatrième, entaxonique s’il s’agit du second (Lessertisseur et Jouffoy, 1978).

5L’adaptation aux conditions et aux modes de vie a aussi été explorée. Plusieurs causes ont été retenues, comme susceptibles d’influencer la longueur de l’hallux, ont été invoquées : la concentration des charges sur l’un ou l’autre des orteils a été évoquée. Elle entraînerait son hypertrophie. Elle expliquerait l’entaxonie du pied chez l’homme (Morton, 1924 ; Morton et Fuller, 1952). D’une façon plus générale, le mode de locomotion a été incriminé. L’examen de 214 rongeurs amenait à conclure que les marcheurs avaient de longs métacarpiens et des orteils courts, tandis que les grimpeurs avaient des métacarpiens courts et des orteils longs (Weisbecker et Schmidt, 2007). L’observation des primates quadrupèdes au sol (Walker, 1974 ; Meldrum, 1991 ; Medlrum et al., 1997) et celle des primates quadrupèdes arboricoles a permis de constater l’existence d’une nette corrélation entre le positionnement de l’hallux et son développement, ainsi que l’influence de la nature et de l’orientation du support. Un premier rayon court serait en relation avec un défaut de son utilisation. Ce serait le cas des Pongo, qui utilisent une prise digito-plantaire ou des Saguinus en raison de leurs petite taille. Un premier rayon court serait aussi l’apanage des primates, qui utilisent la prise en crochet sans l’aide de l’hallux pour la famille des Atelidae et la sous-famille des Colobinae (Mac Kinnon, 1974). La quadrupédie terrestre entraînerait l’apparition d’un hallux court (Strasser, 1994). La quadrupédie arboricole favoriserait en revanche le développement d’un premier rayon long. La fréquente position bipède également, c’est le cas des Hylobatidae (Schultz, 1936, 1963 ; Tuttle, 1972). Un premier rayon long du pied se retrouverait également chez les primates, pratiquant le grimper vertical avec écartement considérable de ce dernier.

2.4 Evolution de la préhension hallucale

6Les archéologues ont de fait retrouvé essentiellement des fragments de crânes et des dents. Ils leur ont permis de constater des analogies avec des primates actuels, d’établir des liens de parenté et, à partir de là, d’imaginer leur aspect et leurs capacités fonctionnelles. Les vestiges, vraiment exploitables des pieds sont rares. Les os à peu près intacts des pieds des Euprimates sont retrouvés dispersés. Le plus souvent, ils n’existaient qu’à l’état fragmentaire. La longueur relative et le diamètre du premier métatarsien et des phalanges étaient pris en compte, ainsi que l’orientation de l’articulation distale de l’os cunéiforme médial et que le volume de l’apophyse médiale du premier métatarsien, qui donne une idée de la force musculaire déployée à ce niveau.

7Quatre squelettes, bien conservés, datant de l’Eocène, ont néanmoins été exhumés. Les os de leurs pieds avaient conservé leurs rapports normaux et la position, qu’ils avaient au moment de la mort de leurs propriétaires. Ils méritent d’être portés au débat. Il s’agissait par ordre chronologique de leur mise au jour :
- d’un Notharctus tenebrosus (Adapiformes). Il vivait à l’Eocène. Il a été découvert par Hayden en 1870 dans le Wyoming (U.S.A.).
- d’un autre Notharctus tenebrosus, découvert par Granger (1922) également dans le Wyoming. Les hallux, dans les deux cas, semblaient à priori très divergents. En fait, leurs premiers métacarpiens étaient à peine écartés et faisaient un angle très aigu avec les seconds. L’impression de divergence des hallux était due à l’hyper-extension de leurs articulations métacarpo- et métatarso-phalangiennes.
- d’un Archicebus achilles (Adapiformes) trouvé par Franzen en 1994 dans le lac de Messel en Allemagne. Il a été surnommé « Ida ». Il présentait des hallux très divergents (un peu plus de 90°).
- d’un dernier, vieux de plus de 55 M. A. (Xijun Ni, 2013). Il a été considéré comme un Haplorrhini, avec des caractéristiques, qui le situaient entre les Tarsiiformes et les Anthropoïdes. Il présentait des hallux absolument dans l’alignement des autres orteils avec des premiers métacarpiens situés dans le même plan que les autres métatarsiens et parallèles avec ceux-ci.

8Les théories de l’évolution, les plus couramment admises à l’heure actuelle, découlent de l’hypothèse que l’ancêtre commun des primates ressemblait à un Adapiformes. Les vestiges de sa main, les plus anciens connus, sont en faveur d’un pouce susceptible d’une abduction considérable (Godinot, 1992). Cette mobilité de la première colonne de la main, extrapolée au niveau du pied, sert de point de départ à toutes les spéculations. La plupart des auteurs admettent, qu’elle était primitive (Bloch et Boyer, 2002, Bloch et al., 2007), et qu’elle aurait, dans certains cas, perdu une partie plus ou moins importante de sa liberté. Le pied, dans l’espèce humaine, a été tout particulièrement frappé par cette transformation, considérée comme une adaptation à la marche bipède (Deloison, 1999, 2004 ; Deloison et Pineau, 2007). C’est la plus récemment apparue, quelques millions d’années à peine (Gebo, 1985, 1987, 1988, 2001). L’Homo sapiens appartiendrait à une lignée d’Hominidae, qui se serait progressivement redressé. Des expériences menées sur le macaque ont montré qu’il était parfaitement capable de s’adapter à la bipédie. Les différents travaux ont porté sur la verticalisation progressive de leur colonne et sur l’extension de leurs genoux au cours de leur marche, mais pas sur la position de leur hallux (Ishida et al., 1974 ; Hirasaki al., 2004). L’hypothèse d’un phénomène régressif n’est pas unanimement admise. Il pourrait au contraire s’agir d’une spécialisation du pied en rapport avec la bipédie (Deloison, 1999 ; 2004). Pour Deloison, l’Homme n’a jamais été un animal arboricole. Comme la bipédie n’a pu s’établir que très graduellement, elle situe son origine dès l’apparition des Hominoïdes c’est-à-dire dès le début du pliocène il y a une dizaine de millions d’années.

3 Matériel et Méthode

3.1 Définition

9La station debout n’est pas la position habituelle des primates non humains. En raison de leurs nombreuses similitudes avec les hommes, j’ai néanmoins conservé dans cet exposé les repères traditionnels de l’anatomie humaine, établis sur un sujet debout, s’appuyant au sol sur la plante de ses pieds. Cette « position » dite « anatomique » s’avère très pratique pour établir des comparaisons entre l’homme et les singes. Le pied et la main sont différemment orientés. Faut-il se repérer selon l’axe central de chacun ou selon celui du corps ? Les problèmes du choix des termes se posent tout particulièrement pour l’articulation cunéo-métatarsienne médiale, tout comme d’ailleurs pour la trapézo-métacarpienne et le pouce au niveau de la main. Les termes de flexion, extension, abduction, adduction prêtant à confusion au niveau du pied, il m’a paru plus clair de me limiter à ceux d’inclinaison dorsale, d’inclinaison plantaire, d’inclinaison médiale et d’inclinaison latérale, tout en faisant bien remarquer que, vu l’orientation des pieds, les deux derniers termes représentent chacun un déplacement de la colonne de l’hallux qui va à inverse à celui du pouce par rapport aux autres colonnes de l’autopode (Tableau I). L’inclinaison latérale rapproche l’hallux des autres doigts. L’inclinaison médiale l’en éloigne. Elles s’inscrivent dans un plan horizontal. L’inclinaison plantaire et l’inclinaison dorsale s’inscrivent dans un plan sagittal. Pour caractériser la rotation de la colonne de l’hallux suivant son axe longitudinal, les termes de pronation et de supination m’ont paru dangereux, car, vu l’orientation du pied, ils caractérisent des mouvements, qui s’effectuent dans le sens opposé de ceux de la colonne du pouce. Je leur ai préféré les termes anglo-saxons d’opposition et de contre-opposition. L’opposition permet à la pulpe de l’hallux de se retrouver en face de celle des autres doigts. La contre-opposition est le mouvement inverse. Ils s’inscrivent dans un plan coronal. En ce qui concerne l’articulation métatarso-phalangienne et l’articulation inter-phalangienne, la flexion ne pose pas de problème, l’extension, dans ce texte, correspond à la rectitude ou position 0. J’ai utilisé le terme d’hyper-extension, dès que celle-ci dépassait la position 0, pour qualifier ce qui correspond à une inclinaison dorsale chez l’homme et une inclinaison dorso-médiale chez les primates non humains.

Tableau I

Tableau I

Nomenclature utilisée dans cet article concernant l’articulation cunéo-métatarsienne médiale : sa rotation et son orientation, et l’articulation métacarpo-phalangienne
Nomenclature used in this article concerning the medial cuneometetarsal articulation its rotations and its orientationand the métatarsophalangeal articulation.

3.2 Matériel

10Le matériel (Tableau II et III) concernant l’étude de la mobilité de l’hallux est sensiblement le même que celui qui m’avait servi à explorer celle de la colonne du pouce (Kuhlmann, 2013).

Tableau II

Tableau II

Rappel des principaux taxons utilisés dans cet article, ainsi que des grandes lignes de la classification des primates.
Reminder of key terms used in that article and of the outlines of the classification of primates.

3.2.1 Pièces anatomiques de pieds, embaumées

1118 pièces anatomiques de pieds embaumées ont été disséquées au laboratoire d’Anatomie comparée du Muséum d’Histoire Naturelle de Paris :
- des Hominoidae « non-humains » : 2 pieds de Gorilla (gorille), 3 de Pan troglodytes (chimpanzé), 4 Pongo pygmaeus (orang outan), 2 Hylobates sp. (Gibbons).
- des Catarrhini : 7 pieds de Cercopithecus sp.

3.2.2 Etude de la mobilité articulaire passive

12Une étude de la mobilité articulaire passive a été menée sur des sujets endormis ou sur des pièces cadavériques fraîches provenant de Montagne des Singes (68240 Kintzheim), Station Biologique - Université de Rennes (35380 Paimpont), Laboratoire d’Anatomie Comparée du Muséum d’Histoire Naturelle (75005, Paris), U.E.R. Pasteur Strasbourg (Fort Foch 67032 Niederhausbergen) et CEA/INSERM (92460 Fontenay-aux-Roses). Elles se répartissaient de la façon suivante. 26 pieds appartenaient à des primates préalablement endormis : 2 Mandrillus sp. et 24 Macaca sylvanus. Les pieds de 30 cadavres frais, préalablement conservés par congélation, ont été examinés, puis disséqués. Ils appartenaient à - des Strepsirrhini : 1 Perodicticus sp. , 1 Galago demidoff, 1 Daubentonia madagascariensis ; - des Platirrhini : 3 Callitrix jacchus; 1 Cebus apella et 1 Cebus capucinus ; 2 Chiropotes satanas ; - des Catarrhini : 1 Cercopithecus nictitans et 1 Cercopithecus neglectus, 12 Macaca sylvanus et fascicularis, 4 Papio anubis, 1 Mandrillus sp., 1 Gorilla sp. (cf. Tableau II).

3.2.3 Squelette de pieds

13Les squelettes de 374 pieds, en fait toute la collection du Muséum d’Histoire Naturelle de Paris, ont fait l’objet d’une étude morphologique de leur articulation cunéo-métatarsienne médiale et de mesures systématiques de la longueur de leurs orteils (Fig. 1-4). Les mêmes mesures ont également été effectuées sur tous les pieds de cadavres frais ou embaumés, qui ont été disséqués.

Tableau III

Tableau III

Liste des primates, dont les squelettes des deux pieds ont été examinés et mesurés.
List of primates, of which skeletons of both feet have been examined and measured.

3. 3 Méthode

3.3.1 Dissections et mesures articulaires

14Les mains et les pieds des mêmes animaux ont été étudiés suivant un protocole identique. Les mains ont fait l’objet d’un précédent travail qui a déjà été publié (Kuhlmann, 2008). L’observation des pieds vient le compléter. Les pieds de cadavres frais étaient au préalable débarrassés de leurs téguments de façon à placer le goniomètre au contact des surfaces osseuses, aussi près que possible des axes longitudinaux des métacarpiens. Pour l’articulation cunéo-métatarsienne médiale, la plupart des mesures angulaires ont été effectuées sur la face dorsale du pied. J’ai mesuré les amplitudes minima et maxima entre le premier métatarsien et le second dans les plans para-sagittaux et para-coronaux, voire obliques lorsque ces deux derniers n’étaient pas praticables (Fig. 1A et 1B).

Tableau IV

Tableau IV

Données brutes des mesures exprimées en degrés angulaires de l’articulation cuneo-métatarsienne médiale. Plans choisis : plans dans lesquels les inclinaisons médiales et latérales (l.méd./l.lat.) et inclinaisons dorsales et planaires (I.dors./plant.) sont maxima. Ouverture non utilisable à cause de la masse musculaire de l’articulation métatarso-phalangienne (AZI). Torsion passive de l’articulation métatarso-phalangienne (torsion). Les écarts les plus importants entre les données se situent dans le groupe des magots, en raison des conditions rustiques du travail, réalisées sur le terrain. Ce groupe était homogène, composé de femelles matures en semi-liberté, provisoirement capturées dans le cadre d’un programme de contraception. Pour tous les autres animaux, il s’agissait d’adultes, mais il n’a pas été possible de préciser ni l’âge ni le sexe.
Raw data, expressed in angular degrees of measurements of medial cuneometacarpal joints. Selected planes: planes, in which the medial inclination and the lateral inclination (incl. Med/incl.later) and dorsal inclination and plantar inclination (Incl Dors./Incl.plant.) are maximal. Opening impossible because of the muscle mass of metatarsophalangeal joints (IZA). Passive torsion of the metatarsophalangeal joint (torsion). The largest differences between the data fall into the group of Macaca sylvanus, because of the rustic conditions of work, conducted in the field. This group was homogeneous, composed of mature females in semi-liberty, temporarily captured as part of contraceptive procedures. All other animals were adults, but it was not possible to specify neither their age, nor their sex.

15Afin de faciliter les manipulations, les pieds ont été séparés de la jambe par section au niveau de l’articulation tibio-tarsienne. La surface dorsale de l’avant-pied était ensuite posée à plat sur un plan dur et le goniomètre mis en place sur la face palmaire, oblique lorsque ces deux derniers n’étaient pas praticables (Fig. 1 A et B). Un rapporteur semi-circulaire, confectionné à cet effet, était centré à l’intersection des axes longitudinaux du premier et du deuxième métacarpien et orienté transversalement. Une broche de Kirschner, fichée perpendiculairement à la face médiale du premier métatarsien se projetait sur le rapporteur et jouait ainsi le rôle d’une aiguille indicatrice sur un cadran rudimentaire (Fig. 1C). Pour mobiliser le premier métatarsien, des pressions sagittales puis coronales étaient exercées au niveau de l’extrémité distale du premier métacarpien avec une force évaluée au maximum à 6 newtons. Il s’agissait en fait du même mode opératoire que celui que j’avais utilisé sur la colonne du pouce de l’homme, puis de nombreux primates non humains lors de travaux précédents (Kuhlmann, 2007) et dont je reproduis une partie des résultats à titre comparatif dans cette étude. Pour les articulations métatarso-phalangiennes et inter-phalangiennes, ont été notées les inclinaisons palmaires, dorsales, latérales et médiales maxima, ainsi que les mouvements de torsion dans le sens de l’opposition ou de la contre-opposition. Les rotations du premier cunéiforme selon son axe longitudinal ont également été recherchées. La mise en place de deux broches de Kirschner parallèles, chacune fichée dans l’une des extrémités osseuses, de part et d’autre de l’interligne articulaire ont facilité les mesures angulaires. La dissection était ensuite poursuivie. Le rôle particulier de chaque muscle était apprécié par des tractions exercées sur son corps dans la direction de ses fibres. Les différents ligaments étaient isolés, puis sectionnés afin de préciser leur rôle par défaut. Enfin apparaissaient les surfaces articulaires.

Figure 1

Figure 1

A, plans de référence pour les mesures angulaires de rotation du premier métatarsien. B, aire de mobilité du premier métatarsien. Elle est limitée par les possibilités de circumduction maximum. C, mesure de la rotation axiale.
A, planes of reference for the angular measures of the rotation of the first metacarpal. B, area of mobility of the first metatarsal. It is limited by the possibilities of maximal circumduction. C, measure of the axial rotation.

3.3.2 Observation des articulations et mesure de la longueur des métatarsiens et des doigts

16Toutes les surfaces des articulations de la colonne du pouce ainsi que leur orientation, ont été examinées sur l’ensemble des squelettes de pied, qui font partie de cette étude. Les mesures de la longueur des métatarsiens et des phalanges ont été systématiquement effectuées (Tableau V). Elles ont été menées suivant le même protocole et ont confirmé les résultats de deux autres travaux précédents (Kuhlmann, 2005, 2008). J’avais procédé à des mesures de chaque pièce osseuse au moyen d’un petit pied à coulisse à partir de 419 squelettes. La comparaison de la longueur des orteils, comme celle des doigts de la main, a toujours achoppé sur le problème posé par la taille corporelle, qui varie beaucoup d’une espèce et d’un individu à l’autre. Pour y remédier, j’ai converti chacune des mesures obtenues en pourcentage par rapport à la longueur du 3e métacarpien (% de M3) et établi des moyennes pour chaque famille de primates. Le détail de ces mensurations est exposé dans les Tableau Va et Vb.

Tableau Va

Tableau Va

Mesure des métatarsiens (MT) et des orteils (O) selon une moyenne établie entre les sous-familles ou les espèces. Le troisième métacarpien reste l’unité de référence. Les mesures sont exprimées en pourcentage par rapport à la valeur moyenne du troisième métacarpien pour chaque catégorie de primate.
Measures of the metatarsal bones (MT) and of the toes (O) in reference to a mean calculated for sub families or species. The third metacarpal bone is the reference unit. The measures are expressed in percentage established in respect to the mean value of the third metacarpal bone for each category of primate.

17Seules les grandes lignes seront évoquées dans le texte, afin d’établir les rapports, qui peuvent être établis avec les différents modes de fonctionnement de la pince halluci-digitale, et afin d’établir des comparaisons avec les doigts de la main. Pour ce faire, une idée de l’épaisseur de l’hallux par rapport aux autres doigts de pied, j’ai mesuré la circonférence de sa base et je l’ai confrontée à la circonférence de la base du troisième orteil. Je n’ai malheureusement réalisé ces mesures que sur les macaques et les babouins. 5 Sciuridae (écureuils) et 5 Muridae (rats Wistar) ont également été disséqués et étudiés à titre de comparaison. L’observation des comportements des primates vivants s’est limitée à confirmer les données fournies par l’expérimentation passive. Elle est le fait, comme pour la mobilité pollicale, de constatations faites de visu et sans moyens particuliers, mais de très nombreuses fois répétées au cours de ces dix dernières années. Elles ont été réalisées sur des primates en volières, en semi-liberté ou dans des lieux très divers, chaque fois que l’occasion s’en est présentée.

Tableau Vb

Tableau Vb

Mesure des métatarsiens (MT) et des orteils (O) selon une moyenne établie entre les sous-familles ou les espèces. Le troisième métacarpien reste l’unité de référence. Les mesures sont exprimées en pourcentage par rapport à la valeur moyenne du troisième métacarpien pour chaque catégorie de primate.
Measures of the metatarsal bones (MT) and of the toes (O) in reference to a mean calculated for sub families or species. The third metacarpal bone is the reference unit. The measures are expressed in percentage established in respect to the mean value of the third metacarpal bone for each category of primate.

4 Résultats

4.1 Articulations péri-cunéennes

18Les articulations astragalo-cunéennes et inter-cunéennes sont des arthrodies. Elles permettent une rotation suivant un axe longitudinal qui prolonge celui du corps et de la tête de l’astragale, puis du scaphoïde. Cette rotation ne dépasse pas 5°. Elle participe à la répartition des contraintes lors de la mise en charge du pied.

4.2 Articulation cunéo-métacarpienne

4.2.1 Caractéristiques communes à tous les primates

19Le premier cunéiforme, ento-cunéiforme ou cunéiforme médial s’articule par sa face latérale au second. Comme il est nettement plus volumineux, il le déborde largement en longueur, mais aussi en hauteur grâce à sa tubérosité plantaire. Celle-ci est très volumineuse et se situe sous le corps de l’os. L’articulation cunéo-métatarsienne s’étend sur le corps de l’os et sur sa tubérosité plantaire. Elle est donc nettement plus longue que large. Son grand axe est le pratiquement vertical, à quelques exceptions près (Lemuridae, Indriidae, Daubentoniidae). La surface articulaire occupe toute la face antérieure du corps de l’os et se prolonge sur la face antérieure de la tubérosité ainsi que sur une partie de la face latérale de cette dernière. Une échancrure en forme de gouttière s’élargit pour former une dépression latérale juste en dessous du second cunéiforme. Elle réduit d’autant la surface antérieure de l’articulation cunéo-métatarsienne médiale. Cet étranglement permet de distinguer deux parties l’une dorsale, l’autre plantaire. Cette disposition est constante, quelle que soit par ailleurs la forme particulière de cette surface et le fonctionnement de l’articulation. L’épiphyse proximale du premier métatarsien présente une apophyse latérale nettement plus développée que la médiale. Elle déborde quelque peu sur la face latérale de la diaphyse.

4.2.2. Particularités spécifiques

4.2.2.1. Articulation cunéo-métatarsienne médiale à un degré de liberté (cf. Fig. 4A)

4.2.2.1.1 Anatomie descriptive

20Les Lemuridae, les Indriidae et les Daubentoniidae, ont, comme tous les Strepsirrhini, une articulation cunéo-métatarsienne médiane en selle, avec des reliefs très marqués (Fig. 2). La concavité de la surface cunéenne correspond à son plus grand diamètre. L’orientation de ce dernier est très particulière, car il s’inscrit dans un plan oblique, orienté de médial et dorsal en latéral et plantaire, réalisant un angle de 40 ° par rapport au plan sagittal. Sa convexité s’inscrit dans un plan perpendiculaire à celui de la concavité, donc oblique par rapport au plan horizontal (Fig. 3 B). La surface articulaire du premier métatarsien présente des courbures inverses, qui lui permettent de s’adapter très précisément aux courbures cunéennes. La congruence entre ces deux surfaces est parfaite.

Figure 2

Figure 2

Articulation cunéo-métatarsienne médiale d’un Eulemur mongoz, vue de profil.
Cuneometatarsal medial joint of an Eulemur mongoz, sagittal view.

21L’apophyse épiphysaire proximale est latéro-plantaire et très développée. La capsule articulaire est renforcée par un ligament cunéo-métatarsien plantaire particulièrement épais et inextensible, qui s’insère largement sur l’apophyse épiphysaire proximale latéro-plantaire (Fig. 3A). Lorsque la disposition des surfaces articulaires s’avère en tous points comparable à celle de leur articulation trapézo-métacarpienne, son orientation est différente. Cette orientation, ainsi que le développement du ligament latéro-plantaire entraînent une grande différence sur le plan fonctionnel.

Figure 3

Figure 3

Pied d’Eulemur rufus avec un seul degré de liberté de l’articulation cunéo-métatarsienne médiale. A, ligament cunéo-métatarsien plantaire. B, inclinaison de l’articulation de 30° par rapport au plan sagittal. C, ouverture du premier espace inter-métatarsien.
Foot of Eulemur rufus with only one degree of freedom of the cuneometatarsal joint. A, cuneometatarsal ligament. B, inclination of the cuneometatarsal joint of 30° with respect to the sagittal plane. C, opening of the first intermetatarsal space.

4.2.2.1.2 Anatomie fonctionnelle

22L’articulation cunéo-métatarsienne médiale, dans ces familles de Strepsirrhini, constitue de ce fait une entité bien particulière en raison de la quasi-absence de rotation de la colonne hallucale dans les plans anatomiques de référence. Celle-ci est directement liée au développement du ligament latéro-plantaire. L’articulation ne peut donc pratiquement pas effectuer d’inclinaison dorso-plantaire (Fig. 3C, Fig. 4A et 4B). La rotation s’effectue obligatoirement dans un seul plan oblique, déterminé par l’inclinaison de la surface articulaire. Sa convexité forme un angle de 40° par rapport au plan para-horizontal. Il existe une zone interdite latérale (AZI) de 10°, mais surtout une inclinaison médiale qui est la plus élevée de toutes celles que l’on peut relever chez les primates. Elle atteint 125° (Fig. 3C, Fig. 4 et Tableau IV). Dans ces conditions, malgré l’absence d’inclinaison plantaire effective de l’articulation cunéo-métatarsienne médiale, une pince pollicale très imparfaite n’est cependant pas impossible dans un plan oblique. Elle n’est pulpo-pulpaire qu’avec les deux derniers orteils et laisse persister un large espace vacant entre la plante du pied et leurs phalanges proximales. La flexion dans l’articulation métatarso-phalangienne de l’hallux, en raison de son orientation, permet dans une certaine mesure de pallier le manque d’inclinaison plantaire de l’articulation défaillante. L’étude de son mécanisme sera complétée dans le chapitre de l’anatomie fonctionnelle de l’articulation métatarso-phalangienne.

Figure 4

Figure 4

Mobilité de l’articulation cunéo-métatarsienne médiale des Primates. A, les différents types de mécanismes de l’articulation cunéo-métatarsienne médiale. B, amplitude des rotations dans les plans obliques, para-horizontaux, para-sagittaux et coronaux des principales familles de primates non humains actuels et de l’Homo sapiens.
Mobility of the medial cuneometatarsal joint of Primates. A, the different types of mechanisms of the medial cuneometatarsal joint. B, amplitudes of the rotations in the oblique, parahorizontal, parasagittal and paracoronal planes of the principal families of primates.

4.2.2.1.3 Corrélations entre les possibilités articulaires et la longueur des doigts

23Les pieds sont ectaxoniques ou paraxoniques. Comme la base du quatrième rayon est toujours un peu plus proximale que celle du troisième, le quatrième orteil est toujours plus long que le troisième, même lorsque le pied est paraxonique. La colonne de l’hallux (premier rayon), est composée du premier métatarsien et de deux phalanges. Le métatarsien occupe sensiblement la moitié de la longueur de la colonne, il a sensiblement la même taille que celle des autres métatarsiens. Les deux phalanges de l’hallux occupent l’autre moitié de la colonne. Cette colonne, chez les Lemuridae et les Indriidae, a dans l’ensemble une longueur moyenne, qui oscille entre 200 ET 220 % de MC3. Seule celle des Cherogaleidae (Microcebus sp.) est un peu plus courte. La colonne des Daubentoniidae n’est aussi que de 178 %, mais paraît énorme, car tous les autres orteils sont très courts (Fig. 5 et Tableau V).

24Les métatarsiens des autres rayons du pied ont pratiquement tous la même longueur chez un même individu. Elle se situe entre 110 et 130 % de M3. Les métatarsiens sont tous de 10 à 30 % plus longs que les métacarpiens correspondants. Les plus périphériques accusent la plus grande différence avec ces derniers. Les orteils longs (latéraux) (Fig. 5 et Tableau V) sont tous plus longs que les métatarsiens. 
- Le deuxième orteil a une longueur moyenne comprise entre 130 et 160 % de MC3, soit environ à peine 15 à 20% de moins que le troisième orteil. Il n’y a jamais d’hypotrophie. La différence de taille entre le deuxième et le troisième rayon du pied est nettement moins importante que celle au niveau de leur main. Il y a lieu de remarquer que la longueur du deuxième orteil des Daubentoniidae n’est que de 75 % de MC3, mais c’est néanmoins leur orteil le plus long, après l’hallux. Leur pied est entaxonique, les proportions de leurs orteils évoquent celle du pied grec de l’homme.
- Le troisième orteil des Lemuridae a une longueur, qui se situe dans des valeurs qui oscillent entre 154 et 185 % de MC3, c’est à dire des valeurs très proches de celles des doigts de leur main (Fig. 5 et Tableau V). Celui des Daubentoniidae et celui des Indriidae (Propithecus sp.) n’est que de 65% de M3.
- Le quatrième est l’orteil le plus long. Il ne mesure sensiblement que 180 % de M3 chez les Microcebus sp. et atteint 200 % chez les Eulemur sp. L’axe longitudinal du pied est censé passer par le quatrième rayon. Lorsque ce dernier dépasse le troisième et on parle d’ectaxonie. L’ectaxonie est particulièrement spectaculaire chez les Indriidae (Propithecus sp.), car leur quatrième orteil dépasse largement tous les autres, qui sont presque aussi courts que ceux des Daubentoniidae. La paraxonie caractérise les Daubentoniidae. Leur quatrième orteil, tout comme leur troisième ne mesure que 65% de M3.
- le cinquième orteil a une longueur qui oscille entre 135 et 160 %.

Figure 5

Figure 5

Squelette de pied de Lemurinae (Lemur catta). Vue de face.
Skeleton of the foot of Lemurinae (Lemur catta). Dorsal view.

4.2.2.2 articulation cunéo-métatarsienne à deux degrés de liberté (cf. Fig. 4)

4.2.2.2 1 Anatomie descriptive

25Les Loridae ont également une articulation cunéo-métatarsienne médiale en selle avec des reliefs en tous points comparables à ceux des lémuriformes, mais l’orientation de son grand axe se situe dans un plan para-sagittal, son ligament latéro-plantaire est bien moins développé, de sorte que, du point de vue fonctionnel, il en résulte une différence évidente.

4.2.2.2.2 Anatomie fonctionnelle

26Les mécanismes mis en jeux sont en fait les mêmes que ceux, à la main, de l’articulation trapèzo-métacarpienne. La concavité et la convexité déterminent pour le premier métatarsien deux axes de rotation orthogonaux et fixes. Le premier axe de rotation se situe au niveau du corps du premier cunéiforme et détermine l’inclinaison dorsale et plantaire de la colonne de l’hallux. Le second se situe au centre de l’épiphyse du premier métatarsien. Il permet son inclinaison médiale et son inclinaison latérale (Fig.4). Les deux axes orthogonaux de rotation fonctionnent comme un joint de cardan. La troisième rotation (rotation résultante : R.R.) est le résultat de la rotation simultanée des deux premières. Elle se produit selon l’axe longitudinal du premier métatarsien, c’est à dire dans un plan coronal. Son amplitude est proportionnelle à celles des rotations conjointes des deux premières. Une double rotation de 90° est nécessaire pour obtenir une opposition maximum. Les mesures effectuées donnent sensiblement les mêmes résultats qu’au niveau de la main : l’angle de la zone interdite (AZI) est de 20° dans le plan para-horizontal. Il est négatif, c’est à dire susceptible de dépasser de 10° la position 0 dans le plan sagittal. L’inclinaison latéro-médiale (flexion extension) maximum de l’ordre de : 100°. L’inclinaison dorso-plantaire (adduction abduction) maximum de : 95°. Lors de l’opposition la pulpe de l’hallux vient en regard de la racine du cinquième puis du quatrième orteil. La pince halluci-digitale termino-terminale (pulpo-pulpaire) n’est possible qu’avec ces deux orteils et un écartement maximum du premier métacarpien. Il faut des orteils particulièrement longs pour réaliser le rapprochement de leurs extrémités. (Fig. 3B).

4.2.2.2.3 Corrélation entre les possibilités articulaires et la longueur des doigts (Tableau V)

27Les pieds des Loridae et des Cheirogaleidae, comme tous ceux des Srepsirrhini, sont ectaxoniques ou paraxoniques.
- La colonne de l’hallux présente à peu près la même longueur pour la plupart des familles : Elle se situe entre 203 % de M3 et 240 % pour la plupart d’entre eux, mais elle atteint 325 % de M3 pour le Nicticebus sp. Elle est chez lui sensiblement d’au moins 30 % plus longue que celle du pouce pour la plupart de ces derniers.
- Les métatarsiens des autres rayons mesurent entre 100 et 115 % de M3 pour les Cheirogalidae et les Galagonidae, mais atteignent 145 % pour les Perodicticus sp. et 200 % de M3, soit au moins le double de la longueur de ses métacarpiens.
- Le deuxième orteil ne présente pas de raccourcissement notable. Il est néanmoins plus court que le troisième. Sa longueur se situe entre 136 % et 162 % de M3, mais celui des Galagonidae se caractérise par une flexion de l’articulation inter-phalangienne et une extension irréductible de l’articulation distale. Cette déformation rappelle celles que l’on rencontre au niveau du deuxième doigt de sa main (Fig. 6) et également celle, appelée «déformation en boutonnière », que l’on rencontre en pathologie humaine au niveau de la main.
- Le troisième orteil a une longueur, qui oscille aux environs de 180 % de M3.
- Le quatrième orteil est à peine plus long que le troisième, sauf chez Perodicticus sp., où il atteint 260 % de M3 et dépasse tous les orteils de façon spectaculaire.
- Le cinquième orteil oscille entre 100 % et 140 % de M3. Les orteils des Loridae sont quand même moins longs que les doigts de leur main, qui en mesurent le triple.

Figure 6

Figure 6

Aspect en boutonnière du deuxième orteil d’un Galago sp. (Galagoninae).
Aspect of boutonier deformity of the second toe of a Galago sp.(Galagoninae).

4.2.2.3 Articulation cunéo-métatarsienne médiale à trois degrés de liberté (cf. Fig. 4A).

28Une articulation cunéo-métatarsienne médiale à trois degrés de liberté est l’apanage de l’ensemble des Catarrhini (Cercopithecoidae et Hominoidae) à l’exception de Homo. Elle se retrouve également chez les Pitheciidae avec une morphologie et un mode de fonctionnement un peu différent.

4.2.2.3.1 Anatomie descriptive chez les Catarrhini.

29La surface articulaire cunéo-métatarsienne médiale des Catarrhini (Fig.7) déborde légèrement vers l’avant celle du cunéiforme intermédiaire. Le cunéiforme médial présente en outre une tubérosité palmaire particulièrement volumineuse, presque aussi volumineuse que le corps. La surface corporéale est bombée, elle regarde en en avant, mais aussi en direction légèrement médiale. La surface sous-jacente a des reliefs moins accusés, elle regarde également en avant, mais s’oriente au contraire en direction latérale (Biegert, 1963). Les deux surfaces sont partiellement séparées dans leur tiers latéral par une vallée qui s’incurve en s’enfonçant en dessous de la face inférieure du deuxième cunéiforme. L’articulation cunéo-métatarsienne a grossièrement la forme d’une trochoïde. Elle est habituellement considérée soit comme telle, soit comme une trochlée (Biegert, 1963). Elle présente en fait des surfaces articulaires complexes qui la font plutôt ressembler à une articulation condylienne et qui m’ont amené à la considérer comme une trocho-condylienne spiralée. Chez les Cercopithecidae la gouttière et la dépression latérale du premier cunéiforme sont plus marquées que chez les Hominidae. Elle met en évidence le dôme de la partie dorsale. L’épiphyse proximale métatarsienne des Catarrhini présente une surface articulaire très allongée. Son grand axe est vertical. Elle est légèrement cupuliforme. Elle déborde légèrement sur le tubercule épiphysaire latéral. Sa courbure très étalée est de type glénoïde. Elle entraîne une non-congruence manifeste avec la surface correspondante du premier cunéiforme. Les ligaments cunéo-métatarsiens des Catarrhini sont au nombre de trois : Le ligament latéro-dorsal est le plus développé. Son insertion proximale occupe tout le tiers latéral de la face dorsale du premier cunéiforme et son insertion distale, pratiquement linéaire, le tiers du bord dorsal latéral du premier métatarsien. Le ligament latéro-palmaire présente une insertion proximale de part et d’autre du tendon du muscle long fibulaire latéral sur le deuxième et le premier cunéiforme. Son insertion distale s’étend sur le tubercule épiphysaire latéral du premier métatarsien. Le ligament médial s’insère sur le bord médial du premier cunéiforme à son tiers palmaire et gagne l’extrémité proximale de la face palmaire de l’épiphyse métacarpienne.

4.2.2.3.2 Anatomie descriptive chez les Pitheciidae

30L’articulation cunéo-métatarsienne du premier rayon des Pitheciidae (Wilson et Reeder, 2005) se présente comme une forme intermédiaire entre l’articulation des Strepsirrhini et celle des Haplorrhini. Sa surface cunéenne est à concavité verticale et convexité horizontale, mais avec des courbures peu marquées et une certaine hypertrophie de toute la moitié supérieure, dessinant une discrète tubérosité conique et une partie inférieure courbe, s’infléchissant légèrement en direction latérale. Sa surface épiphysaire proximale métatarsienne est à grand axe vertical. Sa moitié supérieure esquisse la forme d’une cupule. Sa moitié inférieure présente une convexité bien marquée selon son axe vertical, mais une concavité très discrète selon son axe horizontal. Les surfaces articulaires cunéennes et métacarpiennes ne sont donc pas congruentes. La morphologie des ligaments articulaires des Pitheciidae est identique à celle des primates du groupe des Catarrhini. La grande différence sur le plan anatomique entre les Pitheciidae et les Catarrhini réside en l’existence d’un ligament extra-articulaire. Il s’agit d’un volumineux ligament inter-métatarsien transverse. Il forme une corde très longue et assez épaisse entre les ligaments glénoïdiens du premier et du second métatarsien. Celle-ci se prolonge en direction proximale par une lame fibreuse, qui s’insère tout au long des deux diaphyses jusqu’aux épiphyses proximales.

4.2.2.3.3 Anatomie fonctionnelle chez les Catarrhini (Tableau IV, Fig. 4 et 8).

31Au niveau de l’articulation cunéo-métatarsienne, l’AZI est de 10° à 15°, l’amplitude du premier métatarsien est sensiblement identique chez tous les Catarrhini (Cercopithecoidae et Hominoidae), à l’exception du genre Homo. Elle n’atteint que 40° dans les plans para-horizontal (flexion extension) et para-sagittal (abduction adduction). Sa rotation axiale longitudinale est considérable, même supérieure à celle de la prono-supination de la colonne du pouce. Elle dépasse le plus souvent les 90° (de 45° à 180° par rapport au plan des autres métatarsiens), du moins lors de la mobilisation passive. L’amplitude du mouvement d’opposition est considérable jusqu’à l’obtention d’une pince latérale, mais au-delà, l’hallux se rapproche progressivement de la voûte plantaire, arrive à son contact et se trouve dès lors dans l’incapacité de remplir son rôle de préhension (Fig. 5A et 5B).

32L’articulation cunéo-métacarpienne n’a pas la forme d’une selle, n’a donc aucun axe fixe. La prono-supination de l’hallux des Catarrhini ne relève donc guère du mécanisme du joint de cardan. Elle se comporte comme une articulation condylienne. Sa prono-supination relève d’un mécanisme tout à fait particulier, faisant intervenir le mode de fixation du métatarsien, le relief osseux de la surface articulaire et l’action directe de deux muscles rotateurs. Le pôle dorsal de la surface articulaire du métatarsien est solidement maintenu en place par l’ensemble des ligaments qui s’opposent à sa translation médiale et par le deuxième métatarsien, sur lequel il vient buter en cas de sollicitations latérales. Le pôle plantaire en revanche n’a pas de contrainte osseuse ou ligamentaire. Le ligament plantaire, qui s’y insère, réalise de fait un va-et-vient, axé sur ses insertions proximales. Le métatarsien est donc susceptible d’effectuer un mouvement pendulaire transversal à partir d’un axe correspondant à son pôle supérieur. La poussée latérale qui accompagne la flexion entraînera une pronation, la poussée médiale, qui accompagne l’extension, entraînera une supination. Lors de la pronation, le tubercule latéral du métatarsien s’engage dans la vallée et se trouve conduit par sa pente curviligne, puis bloqué en fin de course sous le deuxième cunéiforme, qui interdit une abduction conséquente. Ces deux mécanismes se suffisent à eux même et peuvent très bien être observés lors de manipulations externes, mais ils vont être renforcées par une action musculaire spécifique, qui sera précisée ultérieurement (cf. Fig. 14).

4.2.2.3.4 Anatomie fonctionnelle des Pitheciidae (Fig. 4 A et B, Tableau IV)

33Compte tenu de la persistance d’une selle à l’état d’ébauche, il y a lieu d’envisager la participation dans une certaine mesure d’une rotation axiale résultante, provoquée à partir des deux axes d’un cardan, mais de fait tout se passe comme pour les Catarrhini. L’opposition est même chez eux un peu plus accusée que pour ces derniers. (Fig. 9B).

4.2.2.3.5 Corrélation entre les possibilités articulaires et la longueur des orteils
4.2.2.3.5.1 La longueur de la colonne des orteils des Catarrhini (Tableau V)

34Chez les primates, dont le premier rayon a acquis ses trois degrés de liberté, des doigts très longs ne sont pas indispensables pour réaliser la pince halluci-digitale termino-terminale (pulpo-pulpaire) Ils tendent effectivement tous à devenir plus courts. Les chiffres recueillis chez les Catarrhini sont explicites. La colonne de l’hallux la plus longue chez les Catarrhini correspond à la plus courte de celles des Strepsirrhini. Le premier rayon des Catarrhini oscille entre 153 % de M3 (Cercopithecus sp.) et 168 % de M3 (Macaca Sylvanus). Celui des Hominoidae oscille entre 168 % de M3 et 131 % (Pan troglodytes). A titre de comparaison le pouce le plus long est aussi celui de Macaca sp. : 111% de M3, le plus court celui de Pongo pygmeus : 76 % de M3. La longueur des métatarsiens des autres orteils est de l’ordre de 130 % de M3 chez les Catarrhini et de 80 % chez les Hominoïdae. Le second orteil des Catarrhini a une longueur, qui se situe entre 85 (Pan sp.) et 128 % de M3 (Colobinae). Le troisième orteil est le plus long. Il mesure de 96 % (Pan sp.) à 164 % de M3 (Cercocebus sp.). Le quatrième orteil oscille entre 90 % (Pan) et 155% de M3 (Hylobates sp.). Le cinquième orteil oscille entre 70 (Pan sp.) et 121% (Macaca sp.).

4.2.2.3.5.2 La longueur des orteils des Pitheciidae (Tableau V)

35Tout se passe pour la morphologie des orteils des Pitheciidae, comme si l’existence du troisième degré de liberté ne s’était pas manifestée. Les mesures relevées sont très proches de celles des lemuridae. La colonne de l’hallux la plus longue retrouvée chez les Pitheciidae est de 191 % de M3, soit environ un tiers de plus que chez les Catarrhini. La longueur des métacarpiens des autres orteils est de l’ordre de 150 % de M3 pour le second et le cinquième, mais de 170 % de M3 pour le troisième et le quatrième. Le second orteil mesure 90 % de M3. Le troisième et le quatrième orteil mesurent 170 % de M3. Leur pied est paraxonique. Le cinquième orteil mesure 156 % de M3.

4.2.2.4 La liberté entravée (cf. Fig. 4 et Tableau IV)

4.2.2.4.1 Anatomie descriptive et fonctionnelle

36Les amplitudes des rotations dans l’articulation cuneo-métatarsienne médiale sont limitées par le ligament transverse inter-métatarsien du premier espace. Ce ligament n’existe ni chez les prosimiens, ni chez les Catarrhiniens. Il est en revanche retrouvé chez l’homme. Contrairement à ce qui se passe au niveau de l’articulation trapézo-métacarpienne de tous les platyrhiniens, les Pithécéiidae ne sont pas concernés. L’Homo, en revanche, présente un ligament transverse inter-métacarpien, identique à celui des Callitrichinae et même encore plus épais et plus resserré (Fig. 11B). Les Callitrichinae ainsi que les Aotidae ont une articulation cunéo-métatarsienne globalement bombée, donc de type condylien (Fig. 10). Le ligament transverse inter-métatarsien du premier espace (Fig. 11 A) est extra-articulaire. Il s’insère largement de part et d’autre sur les ligaments glénoïdiens des deux articulations. Il est très solide, car il est à la fois très court, très dense, très épais, pratiquement inextensible et en tout point comparable aux ligaments reliant entre eux les métacarpiens des doigts longs.

Figure 7

Figure 7

Squelette de pied de Pan troglodytes.
Skeleton of a foot of Pan troglodytes.

37L’AZI est de 5° à 10°. Les inclinaisons médiales et plantaires ne sont également que de 5° à 10° dans les deux plans de référence, de sorte que l’articulation, malgré son aspect condylien, peut être considérée comme une arthrodie sur le plan fonctionnel (Fig. 6 et 7). La section expérimentale du ligament inter-métacarpien transverse libère l’articulation trapézo-métacarpienne. Une mobilisation passive permet alors d’obtenir un écartement de 90° de l’angle formé par le premier et le second métacarpien. Ceci démontre clairement que le ligament en question est bien le responsable de l’entrave à la liberté de l’articulation. Chez l’Homo (homme) la partie plantaire du premier cunéiforme est moins protubérante et l’articulation cunéo-métatarsienne davantage orientée en direction distale. Les reliefs sont moins accusés, la partie plantaire plus étroite. Bien que cette articulation soit considérée comme une arthrodie, on y retrouve les mêmes dispositions générales que chez les chimpanzés. Il n’y a pas de torsion de la diaphyse du premier métacarpien. Du fait de l’orientation particulière du premier métacarpien, les ligaments latéro-palmaires se retrouvent palmaires et les ligaments médio-dorsaux se retrouvent dorsaux. Ils ne présentent sinon guère de différences avec ceux des autres Hominidae. Les phalanges se retrouvent en droite ligne des métatarsiens.

Figure 8

Figure 8

Pied gauche de Papio anubis (babouin). A, contre-opposition (supination). B, opposition (pronation).
Left foot of a Papio anubis (baboon). A, counteropposition (supination). B, opposition (pronation).

38Le ligament transverse inter-métatarsien du premier espace (Fig. 15 B) est pratiquement identique à celui des Cebinae. Il est peut-être même encore plus resserré. Son aspect rappelle curieusement celui rencontré au niveau du premier espace inter-métatarsien des pieds des rongeurs ou des sciuridés. (Fig. 12).

4.2.2.4.2 Corrélation entre les possibilités articulaires et la longueur des doigts

39Les Cebinae (Fig. 9) ont un pied légèrement plus grand que les autres platyrhiniens. Leur premier rayon est très long (140 % de M3), comme chez les prosimiens. Les autres rayons sont également bien plus longs que ceux des Catarrhiniens, mais, comme chez ces derniers, le troisième est très légèrement le plus long. Les mesures moyennes sont les suivantes : deuxième : 181 % ; troisième : 191 % ; quatrième : 181 % ; cinquième : 144 % de M3. Tous les orteils des Cebidae sont très discrètement plus courts que ceux des Pithéciidae. Il s’avère que, chez la plupart des primates, ce sont ceux, qui ont le plus ou au contraire le moins de mobilité du premier rayon de la main, qui ont les colonnes du pouce les plus longues.

Figure 9

Figure 9

A, Pied droit de Cebus capucinus. B, Le même pied en cours de dissection, après ablation du corps du muscle court adducteur afin de mettre en évidence le ligament inter-métatarsien transverse du premier espace avec sa partie épaisse distale et sa lame plus fine proximale.
A, right foot of Cebus capucinus. B, the same foot during the dissection, after ablation of the muscular part of the adductor brevis, in order to put in evidence the transverse intermetatarsal of the first space with its distal thick part and its finer proximal strip.

40L’Homo (Tableau Vb) a un pied caractérisé par ses longs métatarsiens et ses orteils courts, en particulier les trois latéraux. Le premier métacarpien est aussi long que celui des Cebidae (95 % de M3), le second est le plus long (125 %). Les trois autres se situent autour de 110 % de M3. Le premier et le second orteil mesurent environ 90 % de M3, mais comme le deuxième métatarsien est le plus long, le pied est en général entaxonique. Le troisième mesure environ 75, le quatrième 70 et le cinquième 60 % de M3.

Figure 10

Figure 10

Articulation cuneo-métatarsienne médiale d’un Callitrix jacchus. Noter l’aspect bombé de la surface cunéenne.
Medial cuneometatarsal joint. Note the bulging aspect of the cuneal surface.

4.3 Articulation métatarso-phalangienne du premier rayon

4.3.1 Anatomie descriptive

41L’articulation métatarso-phalangienne du premier rayon du pied de tous les primates non humains présente un décalage de 45° dans le sens de l’opposition par rapport à l’orientation des autres métatarsiens. Cette orientation particulière est due soit à une torsion épiphyso-diaphysaire, ce qui est le cas le plus fréquent, soit à l’orientation particulière de l’articulation cunéo-métatarsienne médiale, lorsque celle-ci ne possède qu’un seul degré de liberté. L’homme est le seul primate à faire exception à la règle : cette différence d’orientation de l’articulation métatarso-phalangienne de l’hallux n’existe pas chez lui. L’articulation métatarso-phalangienne de l’hallux de tous les primates, y compris l’homme actuel possède un dôme métatarsien et se présente comme une condylienne. Les os sésamoïdes, les ligaments glénoïdiens ou plaques palmaires et collatéraux, avec leurs deux faisceaux métatarso-phalangiens et métatarso-glénoïdiens, servent de points de repère. Elle est un peu plus volumineuse, surtout chez l’homme, mais présente les mêmes caractéristiques que les articulations métacarpo-phalangiennes des autres rayons.

Figure 11

Figure 11

A, Pied d’un Callitrix jacchus, face plantaire. La flèche indique le ligament inter-métatarsien transverse dans la première commissure. B, Ligament inter-métatarsien transverse du premier espace d’un pied humain.
A, Foot of Callitrix jacchus, plantar face. The arrow indicates the transverse intermetacarpal ligament of the first web. B, Intermetatarsal transverse ligament of the first space of a human foot.

4.3.2 Anatomie fonctionnelle (Tableau IV et Fig.4)

42Le décalage de l’articulation métatarso-phalangienne des primates non humains par rapport à l’articulation cunéo-métatarsienne médiale et par rapport aux articulations métatarso-phalangiennes des autres rayons modifie l’orientation de l’hallux par rapport à celle des autres orteils. Sa flexion tend à rapprocher son extrémité distale du plan des métatarsiens des autres orteils. Cette particularité s’avère particulièrement utile lorsque l’articulation cunéo-métatarsienne médiale ne possède qu’un seul degré de liberté. Chez les la plupart des Strepsirrhini et des Catarrhini, seules la flexion et l’extension sont volontaires. Les muscles intrinsèques de l’hallux, solidaires des cartilages glénoïdiens n’agissent sur la première phalange que comme des fléchisseurs purs. Ils ne peuvent s’opposer à toute une série de mouvements involontaires, régis de fait par toutes sortes de contraintes extérieures. L’inclinaison palmaire active ou flexion est de 80° à 120°. Elle est nettement plus importante que celle de l’homme (à peine 20° ou 30°). L’inclinaison dorsale active, qui est en fait une hyper-extension est aussi plus importante que chez l’homme. Elle n’atteint que 20° à 25° chez l’Homo, elle atteint 30° à 35° chez la plupart des primates non humains, mais dépasse 45° chez les Cebidae. Toute une série de rotations, différemment orientées, sont totalement involontaires. Une inclinaison latérale de 35° à 42°chez les primates non humains. Elle n’existe pas chez l’Homo, car son hallux vient buter contre le deuxième orteil. Une inclinaison médiale, la plus sollicitée passivement lors de la préhension est de 40 à 50° chez la plupart d’entre eux. Elle atteint même 90° chez certains lémuriens. Une rotation axiale longitudinale passive, propre à l’articulation métacarpo-phalangienne, n’atteint que 20° chez l’homme, mais peut atteindre 35° à 40° dans le sens de l’opposition et 20° dans le sens de la contre-opposition de l’hallux chez les primates non humains.

Figure 12

Figure 12

Pied de Tupaiaïdae (insectivore) et de Sciuridae (rongeur).
Feet of Tupaiaidae (insectivorous) and of Sciuridae (rodents).

43Chez l’homme, en raison de l’absence de décalage de l’articulation, les mouvements de flexion extension se font dans un plan parallèle à ceux des autres orteils, n’autorisant qu’une pince latéro-latérale de très faible amplitude et interdisant la moindre opposition halluci-digitale.

4.4 Articulation inter-phalangienne de l’hallux

44L’articulation inter-phalangienne du premier rayon du pied de tous les primates, y compris l’homme, est une bi-condylienne, semblable à celles de tous les autres doigts des autres rayons des mains et des pieds. Elle travaille en flexion extension. Sa flexion est sensiblement de 90°. Son extension atteint 20°. Lorsqu’elle est en extension, elle est susceptible de petits mouvements de rotation axiale longitudinale, provoqués par des causes extérieures, qui sont les mêmes que celles, qui s’exercent sur l’articulation métacarpo-phalangienne. Elle en accentue un peu les effets. Dans le sens de l’opposition de l’hallux, elle peut atteindre 10°. Dans le sens de la contre-opposition à peine 5°.

4.5 Les muscles de la colonne hallucale

45Dans le cadre des interactions entre les articulations et les muscles de la colonne du pouce des primates, le rôle effectif de certains muscles mérite d’être précisé.

4.5.1 Anatomie descriptive

46La morphologie des muscles extrinsèques et intrinsèques de la colonne de l’hallux est parfaitement décrite dans la littérature. La morphologie des tendons de deux muscles extrinsèques, le muscle long fibulaire latéral et le muscle long abducteur de l’hallux l’est également, mais elle mérite d’être rappelée en raison de certaines particularités fonctionnelles, qui étaient jusqu’à présent passées complètement inaperçues. Le tendon du long fibulaire latéral chemine horizontalement dans une gaine, située à la face plantaire du cuboïde, du troisième, puis du deuxième cunéiforme, au contact des insertions ligamentaires des articulations de Lisfranc. Il s’infléchit brusquement vers le bas pour longer l’épiphyse proximale du premier métatarsien et se fixer sur le versant inférieur de son tubercule latéral. Le tendon du long abducteur de l’hallux, situé en avant de celui du tibial antérieur, se confond avec lui et ne s’individualise que chez les Catarrhini. Lorsqu’il existe, il se glisse à la partie distale du premier cunéiforme pour s’insérer sur le versant inférieur du tubercule médial du premier métatarsien.

4.5.2 Anatomie fonctionnelle

4.5.2.1 Action sur l’articulation cunéo-métatarsienne médiale

4.5.2.1.1 Les muscles non directement rotateurs

47La plupart des muscles extrinsèques ont une action globale d’extension ou de flexion sur la colonne du pouce, les muscles intrinsèques éloignent ou rapprochent le premier métatarsien du second et assurent sa circumduction, lorsque le jeu articulaire le permet. Ils n’ont aucune action directe sur la rotation axiale longitudinale véritable (R.A.L.V.).

Figure 13

Figure 13

Pied de Macaca (Cercopithecidae) : Adaptation de l’articulation métatarso-phalangée. A, hyperextension. B, adaptation au terrain et à la marche.
Foot of Macaca (Cercopithecidae). Adaptation of the metatarsophalangeal joint. A, hyperlateral inclination. B, adaptation to the ground and walking.

48Au niveau du pied, comme de la main, celle-ci doit nécessairement être relayée, soit par l’effet du joint de cardan, soit grâce à l’intermédiaire conjugué du ligament cunéo-métatarsien médial proximal. Au niveau du pied, toutefois, deux muscles extrinsèques viennent renforcer la R.A.L.V., chaque fois que le permettent les degrés de liberté de l’articulation cunéo-métatarsienne médiale.

4.5.2.1.2 Les muscles rotateurs directs (Fig. 14)

49Les deux muscles rotateurs de l’articulation cunéo-métatarsienne ont une action antagoniste. Le muscle long fibulaire latéral a des fonctions multiples et il n’est rotateur de l’articulation cunèo-métatarsienne que lorsque celle-ci présente trois degrés de liberté, c’est à dire une rotation axiale longitudinale véritable. Il est pour tous les primates un extenseur et un rotateur latéral de la cheville. Il n’a pas d’autre fonction chez l’homme et chez les Cebidae, c’est à dire chez tous les primates qui présentent une articulation cunéo-métatarsienne dont la liberté est entravée. Il agit de plus chez tous les Strepsirrhini comme adducteur du premier métatarsien, dont l’articulation trapézo-métacarpienne ne possède que un ou deux degrés de liberté. Ce n’est que chez les Catarrhini et les Pitheciidae, qui possèdent une articulation cunéo-métatarsienne avec une rotation axiale véritable, qu’il peut attirer le tubercule latéral vers le haut et entraîner cette rotation dans le sens de l’opposition du premier métatarsien. En appliquant le tubercule dans l’angle formé par le deuxième cunéiforme et la tubérosité du premier, il renforce la stabilité de l’ancrage ligamentaire. Le long abducteur de l’hallux, lorsqu’il est présent, est, comme le muscle tibial antérieur, un fléchisseur et un rotateur de la cheville. Il présente en outre une action spécifique sur le premier métatarsien. La traction, qu’il exerce sur son tubercule médial proximal, provoque son inclinaison médiale, mais surtout sa rotation axiale longitudinale en contre-opposition.

5 Comparaison des données relevées au niveau du pied avec celles au niveau de la main

50Les analogies et les différences, qui présentent un intérêt particulier, se situent au niveau des articulations cunéo-méta-tarsiennes médiales et trapézo-métacarpiennes d’une part et de la longueur des orteils et des doigts de la main d’autre part.

5.1 Articulations cunéo-métatarsiennes médiales et trapézo-métacarpiennes

51Les articulations cunéo-métatarsiennes médiales et trapezo-métacarpiennes de tous les Strepsirrhini sont morphologiquement très semblables avec leur aspect en selle, leur congruence et leur plus grand axe souvent franchement orienté dans un plan para-sagittal. Fonctionnellement, elles sont semblables chez les Cheirogaleidae et chez les Loridae, mais elles sont très différentes chez tous les autres Strepsirrhini. Alors que toutes les articulations trapèzo-métacarpiennes possèdent deux degrés de liberté, les articulations cunéo-métatarsiennes médiales de ces deniers n’en possèdent qu’un seul et fonctionnent comme des trochoïdes. Les articulations cunéo-métatarsiennes médiales des Primates Smiiformes gardent toutes une orientation sagittale de leur grand axe et acquièrent un aspect condylien, alors que leurs articulations trapézo-métacarpiennes s’orientent plus ou moins obliquement, deviennent plus ou moins non-congruentes, mais conservent un aspect en selle, à l’exception toutefois des Cebidae et des Hylobatidae, chez lesquels elles ont acquis un aspect franchement condylien.

Figure 14 :

Figure 14 :

Tendon du muscle long fibulaire latéral avec son insertion latérale sur l’épiphyse distale du premier métatarsien (T.l.fib.lat.) et tendon du long abducteur (T.l.abd) avec son insertion médiale. Ces insertions se situent de part et d’autre de l’épiphyse.
The fibular longus with its lateral insertion (T.l.fib.lat.) and tendon of the abductor longus (T.l.abd.) with its medial insertion. Insertions are situated on both sides of the epiphysis.

52Les articulations trapézo-métacarpiennes s’orientent plus ou moins obliquement, deviennent plus ou moins non-congruentes, mais conservent un aspect en selle, à l’exception toutefois des Cebidae et des Hylobatidae, chez lesquels elles ont acquis un aspect franchement condylien. Les ligaments articulaires des deux articulations sont différemment orientés et leur mode d’action n’est pas identique afin d’obtenir les mêmes degrés d’opposition et de contre-opposition. En agissant directement au niveau des pieds sur le premier métatarsien, deux muscles extrinsèques participent à l’opération, ce qui n’est absolument pas le cas au niveau des mains pour le premier métacarpien. Les ligaments inter-métatarsiens et inter-métacarpiens transverses du premier espace des Callitrichinae entravent les mouvements articulaires d’une façon identique. Ceux des Pitheciidae et des Cebidae en revanche présentent des différences anatomiques notables, qui ont des répercussions sur le plan fonctionnel. Le ligament inter-métacarpien n’autorise qu’une pseudo-opposition chez les Pitheciidae et les Cebidae, tandis que le ligament inter-métatarsien, fortement étiré, laisse à l’articulation cunéo-métatarsienne de ces derniers toute sa liberté. En définitive les articulations cunéo-métatarsiennes médiales et trapézo-métacarpiennes ont très souvent des caractéristiques fonctionnelles identiques, mais ce n’est pas toujours le cas. La cunéo-métatarsienne des Lemuridae est nettement moins perfectionnée que leur trapézo-métacarpienne, tandis que l’articulation cunéo-métatarsienne des Pitheciidae est fonctionnellement bien plus avancée que leur trapézo-métacarpienne.

5.2 Longueur des rayons du pied et de la main

5.2.1 Premier rayon du pied et de la main

53En règle générale, l’hallux des primates, y compris celui de l’homme, est plus grand et plus épais que leur pouce. La première colonne de leur pied dépasse de 30 % à 50 % la longueur de la première colonne de leur main. Compte tenu de la petitesse relative de leur pouce, l’hallux des Hominoïdes et des Cercocebus (Cercopithecidae) n’est de ce fait pas non plus bien grand. À titre d’exemple la longueur de celui des Catarrhini s’inscrit autour de 160 %, celui des Hominoidae autour de170%, tandis que la longueur de l’hallux du Pongo sp. (Orang-outan) n’atteint que 76 % de MC3. Il y a cependant quelques exceptions à cette règle. Les Nycticebus sp. (Loridae) et la plupart des Platyrrhini ont un pouce particulièrement long, la première colonne du pied ne dépasse celle de la main que d’un peu moins de 30 %. Les Atelinae et les Colobinae, dont les pouces sont atrophiques, ont en revanche des hallux parfaitement bien développés et sensiblement de la même taille que ceux des espèces voisines.

5.2.2 Les autres rayons du pied et de la main

54Les colonnes des doigts longs du pied sont dans l’ensemble de 10 % à 20 % plus longues que celles de la main en ce qui concerne les Strepsirrhini, les Platyrrhini et les Cercopithecoidae, de 10 % à 20 % plus courtes en ce qui concerne les Hominoidae. Le deuxième orteil de nombreux Loridae possède bien le même aspect en boutonnière que celui du deuxième doigt de leur main, mais ne présente pas le même raccourcissement si particulier. Les Gorilla sp. et les Pongo sp. ont des pieds entaxoniques, comme l’homme, alors que leurs mains sont mésaxoniques. Des disparités étonnantes se font jour. L’iso-axonie et l’ectaxonie des pieds ne correspondent souvent pas avec celles des mains. Parmi les Lemuriformes, le Cheirogaleus sp. a des orteils courts (30 % à 40 % par rapport aux doigts de la main) avec un pied entaxonique, comme celui des Homo. Ont également des orteils plus courts que les doigts (30 % à 35 %) les Daubentoniidae et les Indriidae, mais le Propithecus sp. (Indriidae), malgré ses orteils courts, a un quatrième orteil, qui dépasse largement les autres et mesure 40 % de plus que le quatrième doigt de la main.

6 Conséquences de la mobilité particulière de la colonne de l’hallux

6.1 Participation de l’hallux au maintien de l’équilibre général

55En écartant l’hallux des autres orteils, les primates non humains augmentent l’aire de contact de leurs pieds avec leur support et renforcent ainsi leur assise. Le phénomène se produit au moindre changement de position, qui modifie tant soit peu leur équilibre. Il est facile de l’observer en volière, lorsqu’on apporte la nourriture. Dès qu’un primate se penche quelque peu en avant, en arrière ou sur les côtés, dès qu’il se redresse ou qu’il étend le bras, on constate qu’instinctivement il écarte ses hallux.

6.2 Utilisation des pieds en dehors de la marche

56Les primates non humains n’ont guère l’habitude de porter leur pied à hauteur du visage, sauf les Ponginae (Orangs-outans). Ceux-ci n’ont aucun mal à le placer au-devant de leur bouche. Ils le font même assez fréquemment. Ceci dit, chez la plupart d’entre eux, les capacités de préhension de la colonne de l’hallux inciteraient à penser qu’ils devraient bien davantage utiliser leurs pieds pour toutes sortes d’activités en dehors de la locomotion. Or il n’en est rien.

6.2.1 Rapport avec la nourriture

57Lorsque leurs mains sont occupées ou lorsqu’ils sont allongés, les Ponginae (Orangs-outans) ramassent parfois avec leur pied un objet, placé à proximité, de préférence de la nourriture, mais très rapidement les mains prennent le relais. Les Cercopithecinae, pour mettre de côté un maximum de nourriture, la stockent entre leurs orteils, qu’ils écartent au maximum. La pince latéro-latérale, réalisée par l’hallux avec son voisin, ne se distingue en rien de celles des autres orteils. La nourriture n’est jamais saisie directement avec les pieds, mais elle y est glissée avec l’aide des mains. Ces manœuvres semblent en rapport avec les habitudes acquises et le mode de vie, car elles étaient très fréquentes dans les volières de la Station Biologique de Paimpont, alors que je ne les ai jamais observées dans celles du Fort-Foch à Niederhausbergen.

6.2.2 La position « à pied d’œuvre »

58En position quadrupède à l’arrêt et au sol, dès que les primates non humains utilisent l’une de leurs mains pour atteindre un objet, ils ont tendance à placer leurs deux hallux en inclinaison médiale maximum. De même, lorsqu’ils s’immobilisent sur une branche ou un support. Ils ont alors souvent tendance à s’asseoir tout en repliant leurs membres inférieurs. Leurs pieds sont posés bien à plat, leurs jambes tout contre les cuisses, leurs genoux sont largement écartés. Leurs hallux, également, se placent en inclinaison médiale maximum. Le pied déploie ainsi un très grand nombre de points d’appui assurant une base parfaitement stable. Ces positions, réalisables sur un support très étroit, sont parfaitement coordonnées avec la grande liberté laissée de ce fait aux membres supérieurs. Elle n’offre qu’une participation indirecte, mais combien utile aux diverses manipulations.

6.2.3 En suspension et en station debout

59En suspension par les pieds, les quatre orteils latéraux en crochets supportent le poids du corps. L’hallux n’est pas indispensable, mais chez les Pongo sp. par exemple l’hallux vient verrouiller la prise. En station debout, l’écartement de l’hallux est fonction du support. La flexion des genoux fait varier la hauteur du tronc.

6.3 La colonne de l’hallux et la quadrupédie

6.3.1 La quadrupédie au sol.

60Sur un sol bien dégagé, horizontal ou moyennement incliné, le membre inférieur s’inscrit en totalité, dans un plan para-sagittal, l’axe longitudinal de l’ensemble du pied reste orienté dans le sens de la marche. L’hallux est solidaire des autres doigts au contact du support et peut s’allonger à leur côté grâce à l’instabilité de son articulation métatarso-phalangienne, même lors de la détente en inclinaison plantaire du coup de pied. Comme les deux plans parallèles de mouvements des deux membres ne sont pas très éloignés l’un de l’autre, une divergence médiale importante de l’hallux risquerait de le faire buter contre l’autre pied.

6.3.2 La quadrupédie arboricole

61Les déplacements des primates sont toujours extrêmement rapides et souvent à la limite de ce qu’un œil humain peut percevoir. Il semble néanmoins que, lors de la marche en quadrupédie arboricole, les divers positionnements du pied soient intimement liés au maintien de l’équilibre. Les diverses possibilités de liberté de l’articulation cunéo-métatarsienne médiale déterminent divers modes de mobilité de l’hallux.

6.3.2.1 Avec un seul degré de liberté

62Avec un seul degré de liberté de l’articulation cunéo-métatarsienne médiale, le pied se pose bien à plat, l’hallux écarté au maximum. Il se produit une assez bonne adaptation du pied aux reliefs des supports (Fig. 15A).

Figure 15

Figure 15

Adaptation d’un pied de Lemuriformes. A, à un support relativement plat. B, à une prise sur une branche de calibre réduit.
Adaptation of a foot of Lemuriformes. A, on a relatively flat support. B, to grasp a small-sized branch.

63La préhension halluci-digitale dans les divers plans de l’espace n’est pas impossible grâce à la souplesse de l’articulation métatarso-phalangienne, mais elle reste limitée. Elle profite dans une certaine mesure de l’obliquité de l’axe de l’articulation et de l’effet joint de cardan, réalisé à distance par la flexion de l’articulation métatarso-phalangienne, mais l’axe de rotation obtenu est très excentré en direction médiale. A condition de réaliser une inclinaison cunéo-métatarsienne médiale maximum, la pulpe de l’hallux vient effectivement en regard de celle du cinquième et du quatrième doigt de pied. La pince halluci-digitale pulpo-pulpaire est même possible avec ces derniers, mais elle reste termino-latérale et elle laisse persister un vaste espace vide au niveau des phalanges sous-jacentes. Ces performances assez limitées permettent cependant la préhension de branches d’arbres, dans la mesure où leur diamètre n’est ni trop grand, ni trop fin (fig. 15B).

6.3.2.2 Avec deux ou trois degrés de liberté

64Avec deux ou trois degrés de liberté, la préhension est de bonne qualité et permet l’adaptation au support, lorsque celui-ci devient plus complexe. Sur une grosse branche, le positionnement du pied se fait dans les mêmes conditions que pour la quadrupédie au sol, mais l’extension progressive de la colonne de l’hallux va élargir sa zone de contact avec le support ainsi que le polygone de sustentation. Sur une branche plus fine, le positionnement devient plus complexe et rappelle celui de la main placée dans les mêmes conditions. Les pieds se posent alternativement sur une même ligne médiane, orientée dans le sens de la marche. Le polygone de sustentation devient plus étroit. Le maintien de l’équilibre conditionne le positionnement du pied et l’écartement de la colonne de l’hallux. Elle forme avec le reste du pied les deux mors d’une pince susceptible de trois orientations différentes :
1) la pince dirigée en dedans : le pied garde l’orientation dans le sens de la marche, mais l’hallux s’écarte, glisse vers le bas en inclinaison médiale et plantaire.
2) la pince dirigée en dehors : l’appui se focalise sur la voûte plantaire et sur le premier métatarsien. L’hallux, orienté dans le sens de la marche, repose sur le sommet de la courbure de la branche. Tout le reste du pied s’oriente latéralement et vers le bas, pour se placer sur l’une des faces latérales du support en épousant sa courbure.
3) la pince orientée vers l’avant : l’appui repose essentiellement sur la première commissure, c’est à dire sur les bords de la tête des deux premiers métatarsiens et, entre eux, sur l’épais matelas, que forment les muscles adducteurs de l’hallux et l'interosseux dorsal du deuxième orteil. Ce point d’appui se place au sommet de la convexité de la branche, tandis que le premier métatarsien d’un côté et les autres métatarsiens de l’autre forment de part et d’autre les mors de la pince sur les faces latérales. La pince dessine un angle, dont la bissectrice est orientée dans le sens de la marche. Plus la branche est fine, plus l’inclinaison médiale de la colonne de l’hallux vient compléter son inclinaison plantaire, plus la déviation latérale du reste du pied augmente conjointement. Le mouvement de préhension, ainsi réalisé, renforce le contact et l’adhérence du pied contre son support. Plus cet écartement de la pince est susceptible d’augmenter, plus l’abduction du pied tend à s’accroître. C’est pourquoi cette attitude est particulièrement visible chez tous les Strepsirrhini.

6.4 La colonne de l’hallux et les autres modes de locomotion arboricoles

6.4.1 La progression verticale ou par paliers

65Dans les autres modes de locomotion arboricole, le poids du corps des primates, au lieu d’appliquer l’hallux sur un support, a tendance à l’en détacher. Le pied évite la chute en étendant la cheville en varus (inversion). Quelle que soit la position de ce corps, l’hallux à tendance à se poser obliquement par rapport au sens de la progression, donc obliquement par rapport au support, en fait par rapport au grand axe des troncs d’arbres ou des branches. L’orientation du pouce dépend du diamètre du support. Si le support a un diamètre important, l’hallux s’écarte en extension pour augmenter au maximum la surface de contact du pied, afin d’obtenir la meilleure adhérence possible. C’est ce qui se passe lors d’une montée par paliers constitués par de grosses branches plus ou moins horizontales ou lors de l’étreinte d’un support au cours d’une ascension verticale le long d’un tronc d’arbre. Lorsque le diamètre du support est plus petit, l’opposition de l’hallux peut se faire normalement et verrouiller la prise.

6.4.2 La suspension

66Lors de la suspension par les pieds les orteils ulnaires semi-fléchis constituent un crochet efficace et le rôle de l’hallux n’est plus indispensable. Une fois constituée, la suspension reste statique. Il n’y a pas de déplacement.

6.5 La colonne de l’hallux et la bipédie

67La bipédie des primates non humains est occasionnelle et ne tend pas à modifier la morphologie du pied. Le genou reste en légère flexion et absorbe la mise en charge lors de l’amorce du pas. Chez l’homme en revanche, la station debout, à ce stade, entraîne l’ensemble du corps vers l’arrière. Elle tend à repousser sur le talon l’ensemble des charges, qui s’exercent sur le pied, ainsi que l’ont bien fait remarquer Morton et Fuller (1952). Le genou en extension ne permet absolument pas de les amortir. Le déplacement sur un sol ferme et égal facilite grandement le maintien de l’équilibre, rendant inutile l’élargissement de polygone de sustentation par l’écartement des orteils et de l’ensemble du premier rayon.

7 Discussion

7.1 Critique des méthodes utilisées

7.1.1 Limites de la méthode des mesures angulaires

68Sur les pièces cadavériques, après ablation des téguments, le goniomètre se trouve au contact de la face dorsale des os, mais ne se confond pas absolument avec leur axe longitudinal médian. Seuls un scanner ou une I.R.M. en trois dimensions pourraient donner une mesure tout à fait exacte de l’angle formé par le premier et le deuxième métacarpien. Sur les animaux endormis, la plupart des mesures ont été faites sur le terrain et sur une table de fortune, sans mise en place d’une broche de Kirschner. La présence des téguments creusait l’écart entre le goniomètre et les os et ne permettait de les cerner que par la palpation. Malgré ces diverses difficultés, les écarts relevés entre les différentes données m’ont paru suffisamment faibles, pour pouvoir être négligés.

7.1.2 Choix du troisième métacarpien comme unité de référence de la longueur des doigts

69Le troisième métacarpien, au centre de la main, dont il est presque toujours l’os le plus long, a surtout l’avantage d’être une entité simple, facile à définir. De sus, la même unité de référence, transposée au niveau du pied, permet des comparaisons aisées entre les divers composants des mains et des pieds. Elle évite l’addition de plusieurs variables, incluant nécessairement la structure à définir, si l’on utilise le pied ou la longueur totale du membre inférieur.

7.1.3 Danger des généralisations

70Il y a plus de 300 espèces de primates. Je suis très loin d’avoir pu en observer un si grand nombre. J’ai eu tendance à extrapoler et me suis peut-être livré à des généralisations excessives à propos des particularités censées caractériser tel ou tel groupe de primates.

7.2 Répercussions et interactions liées à la préhension halluci-digitale

7.2.1 Répercussions sur l’articulation cunéo-métatarsienne médiale

71L’anatomie comparée, l’anatomie descriptive et l’anatomie fonctionnelle de l’articulation cunéo-métatarsienne médiale méritent d’être mieux connues. Elles permettent en effet de dégager divers groupements de primates avec des caractéristiques fonctionnelles bien déterminées. Plusieurs tableaux se dégagent : articulation en selle, avec un degré de liberté ou avec deux degrés de liberté, articulation de type condylien avec trois degrés de liberté ou avec une liberté plus ou moins entravée. Les divers modes de développement des ligaments articulaires ou extra-articulaires ont aussi beaucoup plus d’importance qu’on ne leur accorde habituellement. Il convenait de mieux les stigmatiser, puisqu’ils conditionnent et sont les garants de l’amplitude des mouvements de ces articulations.

7.2.2 Répercussions d’ordre général sur le pied

72Il paraît indiscutable que l’utilisation intensive d’un rayon de la main ou du pied puisse favoriser son développement et que sa mise à l’écart détermine une involution. D’autres causes ont été invoquées. La quadrupédie au sol, la quadrupédie arboricole, la nature des substrats, le mode de préhension latéral ou poli-digital, la faculté de grimper verticalement, la faculté de sauter ou celle de se suspendre par les pieds. En fait, toutes ses possibilités sont l’apanage de tous les primates. Il s’avère souvent difficile de discriminer laquelle peut être déterminante. Les observations des différents auteurs se sont avérées souvent contradictoires.

7.2.3 Répercussions sur le pied des Strepsirrhini

73Un certain nombre de notions, qui n’apparaissaient pas au niveau de la main ont pu être précisées par l’observation du comportement du premier rayon du pied. Ainsi, la présence de surfaces articulaires concaves/convexes, susceptibles de déterminer deux axes de rotation, n’implique pas nécessairement qu’il y ait deux degrés de liberté. Au niveau de la main, la préhension pollici-digitale termino-terminale, rendue possible chez les Strepsirrhini par l’association systématique d’une articulation trapézo-métacarpienne concave/convexe, avec deux degrés de liberté d’une part, et d’un quatrième doigt, toujours le plus long d’autre part, laissait à penser qu’il y a entre eux une relation de cause à effet. Une morphologie identique au niveau de l’articulation cunéo-métatarsienne médiale avec, dans bien des cas un seul degré de liberté, semble à priori aller à l’encontre de cette théorie et pourrait faire croire qu’il ne s’agirait que d’une application particulièrement heureuse de la conjonction de deux processus, dont l’origine éventuelle est à rechercher ailleurs. La constatation de l’ébauche d’une pince entre le premier et le quatrième doigt, grâce à la flexion métatarso-phalangienne et inter-phalangienne, permet de privilégier la première hypothèse. Une deuxième explication plausible est la suivante. Immobiles, aussi bien qu’en mouvement, les Strepsirrhini, en écartant l’hallux au maximum, ouvrent une large zone triangulaire, garante de leur stabilité et de leur équilibre. Il n’en est pas moins vrai que, chez les Loridae et les Cheirogaleidae, la préhension hallux-quatrième orteil permet parfaitement à ces derniers de s’accrocher aux branches, de verrouiller les prises, mais ces prises restent asymétriques, ne font travailler que trois doigts, entraînent un déplacement exagéré de l’hallux et une précision toute relative, mais suffisante.

7.2.4 Répercussions sur le pied des Catarrhini

74Comme pour la pince pollici-digitale de la main, ce que la pince halluci-digitale perd en capacités d’ouverture chez les Catarrhini, elle le gagne dans sa faculté de préhension. Une inclinaison plantaire et latérale d’une dizaine de degrés suffit pour obtenir une opposition complète avec possibilité de contact termino-terminal ou de contact très large pulpo-pulpaire entre l’hallux et tous les autres doigts. Elle ne nécessite pas des doigts particulièrement longs. Il s’agit d’une progression manifeste sur le plan ergonomique. Cette pince perd malheureusement de son efficience dès qu’elle est soumise à la moindre contrainte. Comme pour celle du pouce, le point faible se trouve en aval de son axe basal. Elle est trahie par l’instabilité relative de son articulation métatarso-phalangienne.

7.2.5 Répercussion sur l’articulation métatarso-phalangienne du premier rayon

75L’orientation de l’articulation métatarso-phalangienne et l’obliquité de son axe de flexion/extension confèrent d’emblée à l’hallux proprement dit 45° d’opposition par rapport aux autres doigts. Ce décalage par rapport à l’articulation cunéo-métatarsienne est particulièrement utile chez les Strepsirrhini n’ayant qu’un seul degré de liberté au niveau de cette l’articulation. Il permet aux deux articulations, bien qu’éloignées l’une de l’autre, de fonctionner comme un joint de cardan rudimentaire. La flexion des phalanges pallie en partie à l’absence d’inclinaison plantaire de l’hallux et en inclinaison médiale maxima, oriente sa phalange distale en direction du quatrième doigt. Cette adaptation très particulière illustre bien l’importance que joue l’hallux dans la vie des primates. L’instabilité de cette articulation, tout comme au niveau de l’articulation métacarpo-phalangienne, offre certains désavantages, mais aussi un certain nombre d’avantages. Les désavantages se traduisent par l’existence de mouvements de latéralité mal contrôlés et génère une instabilité, qui rend impossible toute précision de la pince halluco-digitale, dès que cette dernière requiert une certaine force. La prise de force au niveau du pied ressemble à celle de la main et se fait entre les orteils latéraux et la partie métatarsienne renflée de l’hallux. Certains avantages découlent également de cette instabilité. Ils se manifestent lors de la marche et sont identiques à ceux, qui ont été observés au niveau de la main. Ils tirent néanmoins davantage à conséquence parce que la colonne de l’hallux est beaucoup plus longue que celle du pouce. Au moment de l’impulsion, le premier rayon du pied, sensiblement parallèle aux métatarsiens voisins, aurait tendance à s’enfoncer dans le sol si des mouvements de latéralité en adduction ne lui permettaient pas de s’adapter parfaitement aux reliefs du terrain. Une abduction métatarso-phalangienne de 60° rend au pouce des Callitrichinae une certaine autonomie et lui évite de rester collé à la région métacarpienne, une certaine ouverture est possible et assure une pince latérale rudimentaire.

7.2.6 La préhension et les griffes

76Les griffes armaient déjà les autopodes des reptiles de l’époque du Jurassique. La très grande majorité des mammifères en sont toujours porteurs. Tout porte à croire que les ancêtres des primates avaient également des griffes bien développées. Elles ont beaucoup évolué par la suite. Leur présence chez les primates actuels a donné lieu à de nombreuses controverses, qui sortent du cadre de cette étude, mais un accord semble aujourd’hui trouvé. On parle essentiellement de griffes de toilettage. Elles ressemblent aux griffes véritables, mais elles sont moins épaisses et moins acérées. Elles se présentent comme une forme de transition entre griffes et ongles (Soligo et Muller, 1999 ; Maiolino et Boyer, 2011). Elles se trouvent être l’apanage des primates, qui s’avèrent incapables de réaliser une bonne préhension termino-terminale entre le premier et le deuxième orteil et se localisent justement à l’extrémité des deuxièmes orteils. Il s’agit de la plupart des Strepsirrhini, dont les articulations cunéo-métatarsiennes médiales n’ont qu’un seul ou deux degrés de liberté et des Cebidae, dont la mobilité de cette articulation est complètement bridée par le ligament inter-métatarsien distal du premier espace. Il existe donc manifestement un parallélisme entre la disparition progressive des griffes chez les Primates et l’apparition de la préhension halluci-digitale, puis de son perfectionnement progressif. Cette constatation est d’ailleurs tout aussi valable pour les deuxièmes rayons de leurs mains. Pour obtenir l’adhérence au support, l’utilisation des griffes rappelle celle que l’on réalise avec des crampons. Elle demande une application très forte, voire brutale. La préhension entre le premier rayon et les rayons suivants du pied se traduit en revanche par un enveloppement beaucoup plus doux et nuancé. La préhension pollici- et halluci-digitale a donc déterminé véritablement une révolution des modes de locomotion arboricole. Le problème est de savoir si c’est l’apparition de la préhension, qui a entraîné la disparition des griffes, devenues inutiles ou si c’est la disparition spontanée de griffes, qui ont entraîné l’apparition de la préhension. En faveur de la première hypothèse est le fait que les griffes se soient maintenues dans les espèces, dont la préhension est la plus fruste. En faveur de la seconde est le fait que les ongles soient apparus sur le pied de l’Homme, qui n’a aucune préhension effective.

7.3 Recherche des autres causes de variations anatomiques de l’avant-pied des primates

7.3.1 La concrétisation de certaines potentialités génétiques longtemps inapparentes

77L’apparition de certaines configurations sensiblement identiques au sein d’espèces manifestement différentes, incite à penser que certaines potentialités, jusque-là inapparentes, pouvaient se faire jour, sans que l’on soit, à l’heure actuelle, en mesure d’en déterminer la cause. La forme concave-convexe induit en principe les deux degrés de liberté du premier rayon des Strepsirrhini. Parfaitement justifiée au niveau de la trapézo-métacarpienne des Lemuridae, elle n’a aucune raison d’être au niveau de leur articulation cunéo-métacarpienne médiale, qui se comporte comme une articulation trochoïde.

78La morphologie condylienne de ces deux articulations conditionne les trois degrés de liberté de la trapézo-métacarpienne des Papio anubis (baboins) et de la cunéo-métatarsienne médiale de tous les Smiiformes. Elle n’a aucune raison d’être chez les Cebidae ainsi que chez l’Homo, chez lesquels cette dernière se comporte comme une arthrodie. Le fait que les courbures soient chez l’Homo assez discrètes ne change rien au problème.

7.3.2 La nature du substrat

79Les relations entre la morphologie et la mise en charge du pied ainsi que celle en rapport avec le substrat ont bien été mises en évidence par Meldrum (1991). Elles s’avèrent très complexes et mettent en œuvre de nombreux paramètres, que j’ai évoqués dans les paragraphes précédents. En fait la différence entre le substrat terrestre et le substrat arboricole semble le facteur essentiel. La notion dominante à propos du substrat arboricole est le maintien de l’équilibre. C’est une question de vie ou de mort.

7.3.3 Le maintien de l’équilibre

80L’étalement du pied sur une grande surface stabilise le support de l’ensemble du corps. D’où l’importance de l’écartement et de la longueur des orteils. D’où l’importance également de la préhension halluci-digitale, qui renforce l’adhésion au support chez tous les primates arboricoles. Par ailleurs, comme l’ont bien remarqué Meldrum (1991) et Meldrum et al.(1997) il existe une corrélation entre l’utilisation intensive d’un rayon et son développement. Chez les Strepsirrhini, les contraintes exercées sur la plante des pieds ont eu tendance à se localiser de part et d’autre de l’aire de contact, c’est à dire sur les rayons médial et latéral. Il s’avère que ce n’est pas seulement la fermeture de la pince, mais bien aussi son ouverture qui sont vraisemblablement responsables de la grande taille de l’hallux et de l’hypertrophie du quatrième orteil. Chez les autres primates, un écartement plus modéré de l’hallux a favorisé la mésaxonie. Les Cebidae, en raison de leur petite taille et de leur faible poids, n’ont pas été gênés par l’absence d’ouverture de la première commissure.

81L’ancêtre de l’Homo, en revanche, a d’emblée souffert de ce handicap, ce qui l’a incité à descendre sur le sol. Ses pieds se sont constamment dirigés dans le sens de la marche, finissant, à chaque pas, par faire porter le poids du corps sur les deux rayons médiaux et favorisant de la sorte une entaxonie relative. Comme il utilisait de plus en plus ses mains à des tâches diverses, il a découvert la bipédie. La station debout a entraîné le report des charges vers l’arrière et développé le tarse au dépend des orteils. Les autres Hominidae, qui ont découvert plus tardivement le mode de vie terrestre, ont conservé la mobilité de l’hallux, qu’ils avaient acquise, mais c’est l’ensemble de leur pied, qui a eu tendance à rapetisser par rapport à leur main.

7.3.4 La longueur des doigts

82Le rapport entre la taille des orteils et les contraintes qu’ils subissent est classiquement admis. Ainsi s’explique la longueur de l’hallux, bien supérieure à celle du pouce, le raccourcissement du deuxième orteil dans certaines espèces. Le rapport entre la longueur du troisième ou du quatrième doigt avec l’opposition halluci-digitale n’avait en revanche, à ma connaissance, jamais retenu l’attention. Quant aux variations de taille des autres doigts, aucune cause vraiment tangible, sinon le hasard, ne m’est apparue.

7.4 Rôle respectif de la main et du pied

83Les membres inférieurs et les membres supérieurs des primates présentent des différences notables. Elles se répercutent au niveau de leurs pieds et de leurs mains. Les membres inférieurs supportent presque exclusivement la charge de tout le tronc, les membres supérieurs ne supportent que celle de la tête et le cou. Lors des déplacements, les membres inférieurs poussent le corps, alors que les membres supérieurs tendent au contraire à le tirer vers l’avant ou (et) vers le haut. La préhension des mains est de ce fait nécessaire, celle des pieds l’est moins. Les membres supérieurs sont directement sous le contrôle des yeux et sont d’emblée dirigés vers la direction choisie. Les pieds ne font que suivre le mouvement. Les pieds participent à l’impulsion, les mains à l’orientation. La position en bipédie, avec les genoux plus ou moins fléchis, permet aux mains de se placer à la hauteur voulue pour accéder facilement à la cible choisie. La position accroupie, genoux repliés, assure la stabilité, le meilleur équilibre possible du corps et laisse toute latitude de déplacement aux membres supérieurs afin de se nourrir ou d’effectuer n’importe quelle manipulation. Il s’établit donc une espèce de hiérarchie entre les pieds et les mains, les premiers étant au service des seconds et l’amorce d’un processus, dont l’aboutissement est la bipédie chez l’homme. La tendance à la bipédie est apparue chez les primates dès que les mains se sont avérées être le vecteur privilégié pour porter les aliments à la bouche. Elle a gagné en importance au fur et à mesure que les mains se sont livrées à des activités de plus en plus élaborées, mais elle est restée occasionnelle chez les primates non humains.

7.5 Préhension et évolution

7.5.1 Les étapes de l’évolution

84Les différences anatomiques et fonctionnelles analysées dans cette étude représentent autant de repères sur le long chemin de l’évolution des primates. Il reste à établir l’ordre chronologique de leur apparition. Une certaine divergence du premier rayon des autopodes est loin d’être exceptionnelle dans le règne animal. Elle apparaît déjà chez certains amphibiens (e.g. Phyllomedusa sp.), puis certains reptiles (Varanidae, Iguanidae). Il y a bien peu de chances qu’elle ait un rapport avec celle observée chez les mammifères. Tenant compte des vestiges les plus anciens retrouvés, des auteurs sont allés rechercher les origines de la divergence de la première colonne des mains et des pieds des mammifères jusqu’à l’aube du Mésozoïque chez les Cynocephalus volens (Cynocephalidae). Ils ont postulé d’emblée qu’un Adapiformes (groupe aujourd'hui disparu de primates primitifs), avec son hallux divergent, pouvait ressembler au premier maillon de la chaîne. Que le pied des premiers primates véritables fut réellement ainsi reste à prouver. La théorie fonctionne tant que l’on ne tient compte que des pièces osseuses. Si l’on s’intéresse en revanche aux parties molles, qui les ont entourées, elle est bien en peine d’expliquer la présence des ligaments inter-métacarpiens et -tarsiens transverses des Plathyrrhini et inter-métatarsiens transverses des Homo.

85Alors, qu’ils n’aient jamais existé ou qu’ils aient complètement disparu pour permettre la divergence de l’hallux et du pouce dès le début de l’Eocène, comment expliquer que ces ligaments auraient pu apparaître ou réapparaître brusquement ex nihilo après tant de millions d’années ? Je pense personnellement que le ligament transverse inter-métacarpien (-tarsien) du premier espace est la clé, qui permet d’entrevoir la solution. Au Paléocène, lorsque pratiquement tous les mammifères étaient des rongeurs et des insectivores, il paraît bien peu probable que notre ancêtre ait eu d’emblée une liberté réelle de la colonne de l’hallux. Sans doute, comme la plupart d’entre eux, possédait-elle un débattement cunéo-métatarsien médial de 5 à 15 degrés. Il paraît donc licite d’envisager, à partir des constatations exposées dans cet article, une histoire bien différente. Celle-ci peut s’inscrire dans le cadre d’une conquête de la liberté de la colonne de son hallux. Une articulation cunéo-métatarsienne médiale en selle s’est creusée au départ. Elle coexistait avec un ligament transverse inter-métatarsien, solidarisant le premier rayon au second, tout comme chez les rongeurs. Vers la fin du Paléocène, une (ou plusieurs) première(s) branche(s) de Primates s’est (se sont) détachée(s) du tronc commun. Elle(s) a (ont) donné naissance aux premiers Adapiformes. L’écartement progressif de l’hallux dans un plan horizontal a entraîné l’étirement progressif, puis la disparition du ligament transverse inter-métacarpien du premier espace.

86Deux possibilités se sont alors présentées : l’une est en rapport avec la modification de l’orientation de l’articulation cunéenne et l’inclinaison de la colonne de l’hallux en direction plantaire qui s’en est suivie et qui a permis d’obtenir une pince encore fruste avec le quatrième doigt. Elle a donc fait d’emblée de ce quatrième doigt l’opposant privilégié et favorisé de ce fait son développement. L’autre possibilité a résulté de l’apparition d’un deuxième plan d’inclinaison cunéo-métatarsienne perpendiculaire au plan horizontal, tout comme au niveau de la main. Il a singulièrement amélioré les performances de l’articulation cunéo-métatarsienne en lui permettant d’agir comme un cardan. Comme dans le cas précédent le quatrième doigt s’est retrouvé l’opposant privilégié. Quant aux primates du tronc commun (Haplorhini), ils conservaient ou acquéraient un pied mésaxonique avec une prééminence du troisième orteil. La persistance du ligament transverse inter-métatarsien continuait d’interdire l’autonomie de l’hallux, mais sans entraver la transformation de l’articulation cunéo-métatarsienne pour acquérir la forme d’un condyle allongé avec grand diamètre vertical.

87Au cours de l’Eocène ou au début de l’Oligocène le tronc des Simiiformes s’est vraisemblablement divisé en trois branches. Une première branche a donné naissance aux singes du Nouveau Monde, les Platyrhini. La persistance du ligament transverse inter-métatarsien du premier espace a maintenu le premier rayon contre le second comme chez les Callitrichinae. Le pied restait paraxonique. Il n’est apparu dans aucun cas, même chez les brachiateurs comme les Atelidae, d’hypotrophie du premier rayon du pied, bien que celui-ci ait fait en quelque sorte double emploi. Le ligament transverse inter-métatarsien a, chez certains, pu être progressivement étiré pour finir par autoriser une mobilité à trois degrés de liberté de l’articulation cunéo-métatarsienne, comme chez les Pitheciidae et les Cebinae. Une seule branche de Primates de l’Ancien Monde a conservé le ligament transverse inter-métatarsien et gardé cette structure apparemment primitive de l’avant-pied. Elle s’avère donc être bien plus ancienne, que ne le laissent supposer les vestiges osseux jusqu’à présent découverts. Elle a abouti à la création de l’Homo.

88L’Homo est un Catarrhini et un Hominoidae par ses mains, mais reste un Platyrrhini par les pieds. Pourquoi n’aurait-il jamais eu de vie arboricole ? Il n’y a aucune raison de ne pas l’admettre. Les arbres ont certainement souvent dû constituer pour lui un abri relativement sûr. De nombreuses espèces animales, qui n’ont pratiquement aucune possibilité de divergence de l’hallux, sont pourtant parfaitement adaptées à la locomotion dans les arbres. Mais il paraît tout aussi évident de penser que ce handicap a été l’un des facteurs, qui l’a poussé vers une bipédie terrestre.

89La troisième branche, forcément distincte de la précédente, s’est débarrassée complètement du ligament transverse inter-métacarpien. Son articulation cunéo-métatarsienne médiale a gagné les trois degrés de liberté et a donné naissance aux Catarrhini, puis à tous les Hominoidae non-humains. L’Homo, dans ses conditions, ne serait pas un Catarrhini, mais seulement un cousin de ceux-ci. Bien que sa main ait évolué de façon convergente, l’Homo sapiens serait un parent bien plus éloigné du Pan (chimpanzé), que le laissent croire les similitudes de leur formule génétique.

7.5.2. Les limites de la paléontologie traditionnelle et la tentative pour les dépasser

90Normalement, le point de départ d’une recherche en paléontologie est la découverte de vestiges osseux ou dentaires, dans le cas particulier, d’os ou de fragment osseux provenant du pied. Les renseignements donnés par le relief des surfaces osseuses articulaires, doivent être pris avec la plus grande circonspection et ne peuvent être que décevants car si ces surfaces rendent possibles certains mouvements, elles ne les induisent pas. Ce sont en fait les ligaments articulaires ou extra-articulaires, qui font la loi, donc des parties molles. Celles-ci ne peuvent être observées que sur les primates actuels. La seule solution consiste à rechercher les caractères primitifs encore présents chez ces derniers, donc à pratiquer une paléontologie à rebours.

7.6 Remarques quant à l’équilibre et la bipédie humaine

91Il semble bien que des comportements ataviques soient susceptibles de ressusciter selon les circonstances chez les bipèdes humains. Ils sont de plus en plus souvent assis et le train-train de leur vie quotidienne ne les incite guère particulièrement à travailler le maintien de leur équilibre. Chercher à perturber cet équilibre tend à provoquer l’apparition d’attitudes, qui rappellent étrangement celles des autres primates. Il n’est que d’observer un groupe de touristes sur un étroit sentier glissant ou cahoteux, bordé d’un précipice. Leur démarche devient hésitante, leur buste s’incline vers l’avant, leurs genoux restent mi-fléchis, leurs bras ballants trop courts recherchent un appui. La possession de deux cannes, genre bâtons de ski, très à la mode actuellement, permet l’appui au sol et rétablit une quadrupédie par prothèses interposées. L’entraînement joue un rôle capital. Presque tous ces maladroits sont capables de glisser sans dégâts leur voiture en marche arrière entre deux autres voitures très proches l’une de l’autre. Les capacités d’un équilibre, compatible avec une vie arboricole, ne sont pourtant pas toujours complètement mortes. Elles se révèlent chez certains sujets privilégiés : les équilibristes, les trapézistes, les grimpeurs, les derviches tourneurs, certains ouvriers du bâtiment par exemple.

8 Conclusion

92Depuis les travaux récents de Deloison (1992, 1999, 2004, 2007), la tendance est d’opposer ce qu’ils ont appelé la « dérive » ou la « spécialisation » du pied humain au « pied primitif », non spécialisé, qui reste l’apanage des Primates non humains. La spécialisation s’inscrit dans le cadre de la bipédie, la non-spécialisation dans celui d’une quadrupédie arboricole. Cette dernière est caractérisée par la mobilité du premier rayon du pied. Mon travail montre clairement que cette affirmation mérite d’être nuancée puisque les pieds des Primates non humains ont subi des modifications morphologiques et fonctionnelles encore bien plus complexes que celles des pieds humains. Traquer ces discrètes variations de l’avant-pied des primates vivants semblait à priori ne pouvoir intéresser qu’une petite poignée d’anatomistes attardés. L’anatomie comparée est bien délaissée de nos jours et de surcroît l’anatomie des Primates n’en représente qu’une bien petite partie. Ceci ne devrait pas être le cas, à mon sens, car ce serait sans tenir compte d’un besoin de connaître ses origines, qui fait intimement partie de la nature humaine. Les vestiges qui permettent de remonter le temps sont rares et toujours plus ou moins détériorés. D’où tout l’intérêt, que peut présenter chacune de ces variations pédestres, qui caractérisent les primates actuels et qu’il y a tout lieu de confronter aux fragments osseux retrouvés. Elles ont de grandes chances d’être le reflet, voire le reliquat de toute une série d’étapes, qui jalonnent la longue route de l’évolution vers Homo sapiens. L’interprétation donnée dans cet article en vaut une autre et méritera, à mon sens, d’être prise en considération au fur et à mesure, que se manifesteront de nouvelles découvertes paléontologiques.

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Table des illustrations

Titre Tableau I
Légende Nomenclature utilisée dans cet article concernant l’articulation cunéo-métatarsienne médiale : sa rotation et son orientation, et l’articulation métacarpo-phalangienneNomenclature used in this article concerning the medial cuneometetarsal articulation its rotations and its orientationand the métatarsophalangeal articulation.
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Titre Tableau II
Légende Rappel des principaux taxons utilisés dans cet article, ainsi que des grandes lignes de la classification des primates.Reminder of key terms used in that article and of the outlines of the classification of primates.
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/2278/img-2.png
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Titre Tableau III
Légende Liste des primates, dont les squelettes des deux pieds ont été examinés et mesurés.List of primates, of which skeletons of both feet have been examined and measured.
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Titre Tableau IV
Légende Données brutes des mesures exprimées en degrés angulaires de l’articulation cuneo-métatarsienne médiale. Plans choisis : plans dans lesquels les inclinaisons médiales et latérales (l.méd./l.lat.) et inclinaisons dorsales et planaires (I.dors./plant.) sont maxima. Ouverture non utilisable à cause de la masse musculaire de l’articulation métatarso-phalangienne (AZI). Torsion passive de l’articulation métatarso-phalangienne (torsion). Les écarts les plus importants entre les données se situent dans le groupe des magots, en raison des conditions rustiques du travail, réalisées sur le terrain. Ce groupe était homogène, composé de femelles matures en semi-liberté, provisoirement capturées dans le cadre d’un programme de contraception. Pour tous les autres animaux, il s’agissait d’adultes, mais il n’a pas été possible de préciser ni l’âge ni le sexe.Raw data, expressed in angular degrees of measurements of medial cuneometacarpal joints. Selected planes: planes, in which the medial inclination and the lateral inclination (incl. Med/incl.later) and dorsal inclination and plantar inclination (Incl Dors./Incl.plant.) are maximal. Opening impossible because of the muscle mass of metatarsophalangeal joints (IZA). Passive torsion of the metatarsophalangeal joint (torsion). The largest differences between the data fall into the group of Macaca sylvanus, because of the rustic conditions of work, conducted in the field. This group was homogeneous, composed of mature females in semi-liberty, temporarily captured as part of contraceptive procedures. All other animals were adults, but it was not possible to specify neither their age, nor their sex.
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Titre Figure 1
Légende A, plans de référence pour les mesures angulaires de rotation du premier métatarsien. B, aire de mobilité du premier métatarsien. Elle est limitée par les possibilités de circumduction maximum. C, mesure de la rotation axiale.A, planes of reference for the angular measures of the rotation of the first metacarpal. B, area of mobility of the first metatarsal. It is limited by the possibilities of maximal circumduction. C, measure of the axial rotation.
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Titre Tableau Va
Légende Mesure des métatarsiens (MT) et des orteils (O) selon une moyenne établie entre les sous-familles ou les espèces. Le troisième métacarpien reste l’unité de référence. Les mesures sont exprimées en pourcentage par rapport à la valeur moyenne du troisième métacarpien pour chaque catégorie de primate.Measures of the metatarsal bones (MT) and of the toes (O) in reference to a mean calculated for sub families or species. The third metacarpal bone is the reference unit. The measures are expressed in percentage established in respect to the mean value of the third metacarpal bone for each category of primate.
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Titre Tableau Vb
Légende Mesure des métatarsiens (MT) et des orteils (O) selon une moyenne établie entre les sous-familles ou les espèces. Le troisième métacarpien reste l’unité de référence. Les mesures sont exprimées en pourcentage par rapport à la valeur moyenne du troisième métacarpien pour chaque catégorie de primate.Measures of the metatarsal bones (MT) and of the toes (O) in reference to a mean calculated for sub families or species. The third metacarpal bone is the reference unit. The measures are expressed in percentage established in respect to the mean value of the third metacarpal bone for each category of primate.
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Titre Figure 2
Légende Articulation cunéo-métatarsienne médiale d’un Eulemur mongoz, vue de profil.Cuneometatarsal medial joint of an Eulemur mongoz, sagittal view.
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/2278/img-8.jpg
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Titre Figure 3
Légende Pied d’Eulemur rufus avec un seul degré de liberté de l’articulation cunéo-métatarsienne médiale. A, ligament cunéo-métatarsien plantaire. B, inclinaison de l’articulation de 30° par rapport au plan sagittal. C, ouverture du premier espace inter-métatarsien.Foot of Eulemur rufus with only one degree of freedom of the cuneometatarsal joint. A, cuneometatarsal ligament. B, inclination of the cuneometatarsal joint of 30° with respect to the sagittal plane. C, opening of the first intermetatarsal space.
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Titre Figure 4
Légende Mobilité de l’articulation cunéo-métatarsienne médiale des Primates. A, les différents types de mécanismes de l’articulation cunéo-métatarsienne médiale. B, amplitude des rotations dans les plans obliques, para-horizontaux, para-sagittaux et coronaux des principales familles de primates non humains actuels et de l’Homo sapiens.Mobility of the medial cuneometatarsal joint of Primates. A, the different types of mechanisms of the medial cuneometatarsal joint. B, amplitudes of the rotations in the oblique, parahorizontal, parasagittal and paracoronal planes of the principal families of primates.
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Titre Figure 5
Légende Squelette de pied de Lemurinae (Lemur catta). Vue de face.Skeleton of the foot of Lemurinae (Lemur catta). Dorsal view.
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/2278/img-11.jpg
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Titre Figure 6
Légende Aspect en boutonnière du deuxième orteil d’un Galago sp. (Galagoninae).Aspect of boutonier deformity of the second toe of a Galago sp.(Galagoninae).
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Titre Figure 7
Légende Squelette de pied de Pan troglodytes.Skeleton of a foot of Pan troglodytes.
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Fichier image/jpeg, 36k
Titre Figure 8
Légende Pied gauche de Papio anubis (babouin). A, contre-opposition (supination). B, opposition (pronation).Left foot of a Papio anubis (baboon). A, counteropposition (supination). B, opposition (pronation).
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/2278/img-14.png
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Titre Figure 9
Légende A, Pied droit de Cebus capucinus. B, Le même pied en cours de dissection, après ablation du corps du muscle court adducteur afin de mettre en évidence le ligament inter-métatarsien transverse du premier espace avec sa partie épaisse distale et sa lame plus fine proximale.A, right foot of Cebus capucinus. B, the same foot during the dissection, after ablation of the muscular part of the adductor brevis, in order to put in evidence the transverse intermetatarsal of the first space with its distal thick part and its finer proximal strip.
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/2278/img-15.png
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Titre Figure 10
Légende Articulation cuneo-métatarsienne médiale d’un Callitrix jacchus. Noter l’aspect bombé de la surface cunéenne.Medial cuneometatarsal joint. Note the bulging aspect of the cuneal surface.
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/2278/img-16.png
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Titre Figure 11
Légende A, Pied d’un Callitrix jacchus, face plantaire. La flèche indique le ligament inter-métatarsien transverse dans la première commissure. B, Ligament inter-métatarsien transverse du premier espace d’un pied humain.A, Foot of Callitrix jacchus, plantar face. The arrow indicates the transverse intermetacarpal ligament of the first web. B, Intermetatarsal transverse ligament of the first space of a human foot.
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/2278/img-17.png
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Titre Figure 12
Légende Pied de Tupaiaïdae (insectivore) et de Sciuridae (rongeur).Feet of Tupaiaidae (insectivorous) and of Sciuridae (rodents).
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/2278/img-18.png
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Titre Figure 13
Légende Pied de Macaca (Cercopithecidae) : Adaptation de l’articulation métatarso-phalangée. A, hyperextension. B, adaptation au terrain et à la marche.Foot of Macaca (Cercopithecidae). Adaptation of the metatarsophalangeal joint. A, hyperlateral inclination. B, adaptation to the ground and walking.
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Titre Figure 14 :
Légende Tendon du muscle long fibulaire latéral avec son insertion latérale sur l’épiphyse distale du premier métatarsien (T.l.fib.lat.) et tendon du long abducteur (T.l.abd) avec son insertion médiale. Ces insertions se situent de part et d’autre de l’épiphyse.The fibular longus with its lateral insertion (T.l.fib.lat.) and tendon of the abductor longus (T.l.abd.) with its medial insertion. Insertions are situated on both sides of the epiphysis.
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Titre Figure 15
Légende Adaptation d’un pied de Lemuriformes. A, à un support relativement plat. B, à une prise sur une branche de calibre réduit.Adaptation of a foot of Lemuriformes. A, on a relatively flat support. B, to grasp a small-sized branch.
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/2278/img-21.png
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Pour citer cet article

Référence électronique

J Norbert Kuhlmann, « Contribution à l’étude de la mobilité de l’hallux et de la phylogénie des primates actuels », Revue de primatologie [En ligne], 6 | 2015, document 50, mis en ligne le 20 décembre 2015, consulté le 18 octobre 2017. URL : http://primatologie.revues.org/2278 ; DOI : 10.4000/primatologie.2278

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Auteur

J Norbert Kuhlmann

11 rue de la franche couture, Fourneuil. 60112 Verderel les Sauqueuse
Courriel : norbert.kuhlmann@orange.fr

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