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Les primates non humains sont-ils médecins ? Une analyse critique des études sur l’automédication et de ses mécanismes premiers

Are non-human primates doctors? A critical analysis of studies on self-medication and of its earliest mechanisms
¿Los primates no humanos son medicos? Un análisis crítico de los estudios sobre la automedicación y de sus primeros mecanismos
Samuel Poirier‑Poulin

Résumés

Depuis les 35 dernières années, plusieurs chercheur(e)s ont travaillé sur l’automédication chez les primates non humains et ont expliqué la manifestation de certains comportements par l’automédication thérapeutique ou prophylactique. Toutefois, une analyse attentive de ces études révèle qu’elles sont souvent teintées d’anthropomorphisme, qu’elles présentent des lacunes quantitatives et qu’elles reposent parfois sur des suppositions, et non sur des preuves. Pour ces raisons, nous proposons dans un premier temps une revue critique des études sur l’ingestion de feuilles, sur la géophagie, sur le frottement de fourrure et sur l’évitement des contaminations fécales. Par ailleurs, puisqu’aucune étude à notre connaissance ne s’est vraiment attardée aux mécanismes qui pourraient expliquer la présence de comportements automédicaux, nous nous attardons dans un deuxième temps aux mécanismes de l’apprentissage individuel (par conditionnement opérant) et de l’apprentissage social (et à la question de culture proprement automédicale). Une analyse ayant ces deux objectifs révèle l’existence de mécanismes pouvant expliquer l’automédication et, par conséquent, l’existence probable de comportements automédicaux, mais invite malgré tout à la patience : de nouvelles études sur le sujet s’avèrent essentielles.

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Notes de la rédaction

Article reçu le 29/01/2016. Définitivement accepté après révisions mineures le 30/04/2016

Texte intégral

1 Introduction

1Depuis les vingt dernières années, les primatologues se sont penchés sur la question de l’automédication chez les primates non humains, le plus souvent en cherchant à faire le pont entre les savoirs des communautés locales — ces dernières affirmant s’être inspirées des comportements des animaux qui les entourent pour développer leurs propres savoirs médicinaux — et les pratiques des primates non humains. En fait, de telles études ont débuté dans les années 1980, mais ce n’est qu’assez récemment qu’un plus grand nombre de primatologues s’est penché sur la question, tentant de confirmer ou de réfuter la présence de ce type de comportements par des analyses précises en laboratoire et par des études en semi-liberté ou en captivité où les variables sont plus facilement contrôlables. Malgré tout, une lecture critique des études sur l’automédication révèle que les comportements recensés et présentés comme automédicaux peuvent parfois s’expliquer par d’autres motifs et que les prémisses des argumentaires concluant qu’un comportement x est automédical reposent souvent sur des suppositions. Par ailleurs, bien que la comparaison entre les savoirs médicinaux locaux et les pratiques des primates non humains soit pertinente, elle est une source d’anthropomorphisme. Lorsque nous étudions le comportement des animaux non humains, nous devons faire preuve de prudence dans nos interprétations, ne pas interpréter un comportement animal à partir d'une logique qui s’applique à l'humain, et ne pas surinterpréter. Ceci ne nous empêche pas pour autant d’apprécier à leur juste valeur les comportements novateurs des primates (et des autres animaux), comme le souligne Hladik (1998), mais nous pousse plutôt à réfléchir sur notre manière de les présenter et de les interpréter. Nous devons être d’autant plus prudents lorsque nous étudions des comportements considérés comme à la frontière de ce qui sépare l’humain des autres primates — la fabrication d’outils a longtemps été considérée comme l’un de ces comportements. Nous devons être conscients que les termes que nous employons pour décrire un comportement animal peuvent être une source d’anthropomorphisme. Parler de « chimpanzés capables de sélectionner des plantes pour leurs vertus thérapeutiques » (comme le critique Hladik, 1998, 154 ; c’est moi qui souligne) est une erreur dans notre choix de vocabulaire — tout comme parler de primates non humains médecins dans le titre ironique de cet article —, et ce qui semble n’être à priori qu’un glissement langagier anodin influence nos interprétations subséquentes et finit par engendrer des interprétations fortement anthropomorphiques. Il est vrai que nous ne pouvons pas éviter complètement l’anthropomorphisme, car pour ce faire, nous devrions nous détacher entièrement de notre bagage humain. Nous devons toutefois chercher à le limiter, et c’est ce que nous tenterons de faire tout au long de cet article.

  • 1 De Roode et al. ne précisent pas si l’automédication doit améliorer en théorie ou en pratique la va (...)
  • 2 Ce critère peut sembler redondant, mais il ne l’est point. En effet, un comportement vu comme autom (...)

2De manière très concise, l’automédication se résume à un comportement adaptatif qui a un impact positif sur la valeur sélective et/ou la valeur sélective inclusive des individus infectés par des parasites (automédication thérapeutique) ou susceptibles de l’être (automédication prophylactique, c’est-à-dire qui vise la prévention). Plus précisément, nous considérerons un comportement comme automédical s’il respecte les cinq critères proposés par de Roode et al. (2013) : (1) le comportement doit impliquer la consommation ou l’application externe d’une substance tierce ; (2) il doit être manifesté en réaction à une infection parasitaire ; (3) il doit améliorer en théorie1 la valeur sélective de l’individu ou d’un proche parent ; (4) il doit être coûteux pour les individus qui ne sont pas infectés (coût en temps, coût énergétique, perte de vigilance momentanée...) ; et (5) il doit être pertinent dans l’environnement naturel de l’individu (d’où la nécessité de conduire des études en milieu naturel et de tirer des conclusions à partir de telles études). Cette définition a le mérite de définir des critères clairs et qui peuvent être observés indépendamment les uns des autres. Ces critères sont suffisamment généraux pour englober une majorité de comportements potentiellement automédicaux tout en étant assez restrictifs pour exclure facilement les comportements purement alimentaires. De plus, cette définition est applicable à l’ensemble des animaux (l’humain y compris) : elle ne se limite pas à la primatologie non humaine, mais peut être également utilisée par les chercheurs en évolution humaine et par les éthologues. Toutefois, nous verrons que les critères proposés par de Roode et al. présentent par moment certaines limites. Pour combler ces lacunes, nous prendrons donc aussi en compte les critères suivants : l’influence du comportement sur la diminution des symptômes de la maladie2, la saisonnalité du comportement, et la valeur qualitative et quantitative des études. Tous ces éléments doivent être pris en considération avant de tirer une quelconque conclusion et la majorité des études ne le fait pas.

3Bien que le nombre d’études sur l’automédication commence à croître, aucun chercheur à notre connaissance ne s’est vraiment attardé aux mécanismes qui permettraient d’expliquer la présence de comportements automédicaux chez les primates non humains. Il nous semble pourtant que cette question est essentielle, puisque l’absence de ces mécanismes signifierait également l’absence de comportements automédicaux. Nous examinerons donc la question de l’automédication sous deux angles que nous considérons comme complémentaires de sorte à répondre en deux temps aux deux questions suivantes : (A) y a-t-il des preuves convaincantes que les primates non humains manifestent des comportements automédicaux ? (B) Ceci étant dit, quels mécanismes pourraient expliquer la présence de tels comportements chez les primates non humains ?

2 Quelles sont les preuves de comportements à des fins automédicales ?

2.1 L’automédication thérapeutique, une relation cause à effet plus facilement identifiable

4Dans la mesure où le débat sur les capacités d’anticipation des primates non humains reste ouvert — quoique des travaux de plus en plus nombreux semblent indiquer que cette capacité est bien présente (voir par exemple Janmaat et al., 2012; Janmaat et al. 2014) — un comportement automédical de type préventif est plus difficile à démontrer qu’un comportement thérapeutique (mais nous y reviendrons). L’étude des comportements automédicaux de type thérapeutique permet de tirer des conclusions plus certaines, puisque ces comportements ne s’inscrivent pas dans un futur lointain, mais suivent plutôt le processus suivant : un animal ressent des douleurs à cause d’une maladie et il se soigne. Ces comportements sont par le fait même plus facilement identifiables pour les primatologues, réduisant ainsi les sources de biais et évitant les argumentaires où tout semble envisageable. Nous nous attarderons d’abord à l’ingestion de feuilles (leaf swallowing) pour ensuite nous tourner vers la géophagie.

2.1.1 L’ingestion de feuilles chez le chimpanzé comme remède à l’oesophagostomose

5En milieu naturel, l’intestin des chimpanzés (Pan troglodytes) est habituellement infecté par des vers parasitaires Oesophagostomum stephanostomum qui causent des lésions nodulaires et peuvent engendrer des cas de diarrhée, de douleurs abdominales, de vomissements, de faiblesse et d’amaigrissement. Une étude menée par Krief et al. (2008) révèle que les cas d’infections sévères causées par ce vers sont plus nombreux chez les chimpanzés et les gorilles (Gorilla) élevés dans des sanctuaires que chez les individus vivant en milieu naturel, et ce, malgré le degré de présence élevé de O. stephanostomum dans les matières fécales de ces derniers. Krief et al. affirment même que l’état de santé des chimpanzés en milieu naturel ne semble pas être affecté par les vers nodulaires. Selon eux, les grands singes seraient capables d’influencer la progression et l’évolution de l’oesophagostomose en ayant recours à des ressources qu’ils ne trouvent qu’en milieu naturel. Pourtant, selon Brack (1987, 349, 354), des cas d’infections répétées surviennent chez les grands singes dans de tels milieux et entraînent des complications sévères dont les symptômes sont les mêmes que ceux dans les sanctuaires. Il en résulte un taux de mortalité élevé chez les individus gravement infectés. Huffman (2010), qui a étudié les chimpanzés en Tanzanie à Gombe et à Mahale, est du même avis et réfère d’ailleurs aux études de Brack. De telles études contradictoires permettent difficilement de brosser un portrait de la maladie qui affecte peut-être différemment les chimpanzés des différentes communautés.

6Selon Huffman (2001), l’ingestion de feuilles implique trente-quatre espèces de plantes dans treize sites africains où vivent les grands singes et toutes ces plantes ont pour caractéristique commune la rugosité de leurs feuilles. Le cas le plus étudié et sur lequel nous nous attarderons est l’ingestion des feuilles des plantes du genre Aspilia (A. mossambicensis, A. pluriseta et A. rudis) chez le chimpanzé, notamment à Gombe, à Mahale et à Kibale (Ouganda). Ce comportement va plus loin que la simple consommation de feuilles : il implique un processus minutieux qui requiert du temps (en moyenne, cinq feuilles sont ingérées par minute et le comportement dure entre 2,4 et 15,4 minutes) et une certaine habileté avec la langue. Les feuilles sont consommées une à une par le chimpanzé qui utilise sa langue pour les rouler dans son palais et qui les avale entières ensuite. Dans les six heures suivant cette ingestion somme toute difficile, il est possible de retrouver dans les fèces du chimpanzé des vers O. stephanostomum, ce qui semble indiquer que ce comportement lui permet de nettoyer son intestin (Huffman et Hirata, 2003, 289 ; Krief et al., 2006 ; Huffman 2010). Les feuilles ingérées sont également présentes dans les fèces et n’ont pas été digérées, ce qui indique que ce comportement n’a pas une fonction alimentaire. Par ailleurs, il existe une corrélation entre la période au cours de laquelle les chimpanzés consomment Aspilia et les périodes les plus fréquentes d’infection. Ils consomment beaucoup plus ces plantes lors de la saison des pluies (même si elles sont disponibles annuellement), période où le climat est humide et les accumulations d’eau nombreuses, ce qui est favorable à la ponte et au développement des larves de O. stephanostomum. Les chimpanzés de Mahale pratiquent même l’ingestion de feuilles de manière plus régulière entre décembre et janvier, lorsque les risques d’infection sont à leur sommet (Huffman, 2001; Huffman, 2010).

2.1.1.1 Une ingestion de feuilles ponctuelle ou en continu ?

7Deux séries d’études sur le chimpanzé donnent des résultats différents sur la fréquence d’ingestion de feuilles. D’une part, une étude de Krief et al. (2006) à Kibale révèle que plusieurs chimpanzés manifestent généralement ce comportement au cours de la même période, ce qui indiquerait la présence d’une infection parasitaire touchant une partie du groupe. Dans la mesure où aucun symptôme clair de maladie n’a été observé chez ce groupe, l’ingestion de feuilles pourrait permettre de garder un état stable en évacuant de manière continue les vers intestinaux. Si tel était le cas, les chimpanzés devraient manifester ce comportement de manière fréquente lors de la saison des pluies. Pourtant, Huffman qualifie ce comportement d’« extrêmement rare » en se basant sur des études longitudinales non seulement menées à Mahale, Gombe et Kibale, mais aussi à Lomako (étude sur les bonobos en RDC) et à Fongoli (Sénégal). À Mahale et à Gombe, en moyenne un chimpanzé pratique l’ingestion de feuilles une fois toutes les 69 à 102,6 h selon le groupe et le type de plante utilisé (Huffman, 2010). Ceci nous amène donc à nous tourner vers une seconde série d’études, celle de Huffman (2001 ; 2010), qui indique que l’ingestion de feuilles serait faite de manière ponctuelle. À notre avis, ces études permettent plus facilement d’inférer un comportement automédical thérapeutique, car une association assez directe peut être faite entre maladie et remède. Huffman mentionne justement des cas de chimpanzés visiblement malades et souffrant d’oesophagostomose qui pratiquent l’ingestion de feuilles. Malgré tout, dans les deux séries d’études, aucune corrélation claire n’a été observée entre ce comportement et la diminution de l’infection.

2.1.1.2 L’expérience de Huffman et al. : l’ingestion de feuilles en l’absence d’infection parasitaire

8Une autre étude de Huffman et al. (2010) menée sur des chimpanzés du Parco Natura Viva (Italie) vivant en captivité et n’étant pas infectés par des parasites mérite d’être analysée. Lors de cette étude, des individus naïfs ont été mis en contact chacun leur tour avec une plante similaire à celles du genre Aspilia, soit Helianthus tuberosus, choisie pour sa taille, sa forme et sa rugosité similaires. La majorité des chimpanzés (huit individus sur onze) a évité d’en consommer les feuilles, préférant les retirer et consommer les autres parties de la plante, mais dans certains cas, a mâché et a avalé les feuilles une à une. Un individu a innové en manifestant un comportement d’ingestion de feuilles et a ensuite été copié par les autres chimpanzés du groupe. Au bout de quelques jours, tous les individus manifestaient le comportement type lorsque mis en contact avec H. tuberosus. Nous verrons ultérieurement d’où un tel comportement peut tirer ses origines et l’aspect culturel qu’il implique, mais retenons pour l’instant que ce qui semble être de l’automédication en milieu naturel pourrait être plutôt la reproduction d’un comportement distinct propre à un groupe et sans aucune valeur thérapeutique. Par ailleurs, en ce qui a trait à l’étude de Huffman et al., deux des cinq critères de l’automédication proposés par de Roode et al. (2013) ne sont pas respectés : le comportement n’est pas manifesté en réaction à une infection parasitaire et il n’améliore pas à priori la valeur sélective (à moins que la conformité au groupe renforce les liens sociaux et réduise le stress). En sus, cette étude est quelque peu problématique, car elle ne permet pas d’évaluer la pertinence du comportement dans l’environnement naturel des chimpanzés.

2.1.1.3 Quelles conclusions tirer?

9Finalement, l’ingestion de feuilles est-elle automédicale ? Elle l’est fort probablement, mais il reste difficile d’arriver à une conclusion sans équivoque sur le sujet. Le fait qu’elle respecte, en milieu naturel, les cinq critères de l’automédication (et qu’elle soit réellement coûteuse en temps et en énergie pour les individus qui ne sont pas infectés), qu’elle ait une incidence dans les six heures et qu’il existe une corrélation entre la manifestation de ce comportement et la saisonnalité nous pousse à croire qu’il s’agirait bien d’automédication. Toutefois, il n’est pas solidement prouvé qu’il y a amélioration de la valeur sélective des individus (3e critère), et l’étude en captivité de Huffman et al. (2010) ne peut être ignorée. Malgré ses limites, elle vient remettre en question la pertinence de ce comportement à des fins automédicales. Parmi les comportements considérés dans la littérature comme potentiellement automédicaux, l’ingestion de feuilles est le comportement le plus documenté, mais selon nous, des études restent encore à faire. Il serait intéressant de voir s’il existe en milieu naturel des groupes de chimpanzés qui ne manifestent pas de comportement d’ingestion de feuilles et d’étudier leur niveau d’infection par O. stephanostomum. Advenant que ces chimpanzés soient infectés par ce vers, ceci indiquerait qu’ils ne pratiquent pas l’ingestion de feuilles, soit car ils ne connaissent pas ce comportement, soit car la valeur sélective des individus qui la pratiquent n’est pas supérieure à celle des individus qui ne la pratiquent pas. Si la deuxième option s’avérait juste, cela signifierait que l’ingestion de feuilles n’a pas d’effet thérapeutique. Des études supplémentaires doivent aussi être menées sur l’ingestion de feuilles chez le bonobo et le gorille, car mis à part quelques mentions ponctuelles, aucune étude détaillée sur le sujet n’a à notre connaissance été faite. Cette faiblesse quantitative des études sur l’automédication est encore plus marquante lorsqu’il est question de la géophagie, sujet sur lequel nous allons maintenant nous pencher.

2.1.2 La géophagie : quand les suppositions dépassent les preuves

10La consommation de terre (géophagie) est répandue chez au moins 38 espèces de primates non humains (39 en incluant l’homme). Six motifs ont été proposés par Krishnamani et Mahaney (2000) pour expliquer ce comportement. La plupart du temps, les primatologues en retiennent trois pour évoquer le potentiel automédical de la géophagie : la consommation de terre (1) permettrait d’absorber les toxines présentes dans les aliments typiques d’une diète ; (2) serait un agent anti-diarrhée ; et (3) permettrait de contrer les effets des endoparasites. Le sol ingéré est toujours riche en kaolin (ou en substances similaires), composé très proche du Kaopectate et du Pepto-Bismol utilisés en pharmacie pour contrer les problèmes gastro-intestinaux des humains.

2.1.2.1 L’hypothèse de l’absorption des toxines

11La diète des colobinés est de type folivore et présente une concentration élevée en phénol (comme le tanin) et en composés secondaires toxiques (comme les alcaloïdes). Un tel régime ne pose pas problème aux colobinés, car leur système digestif, très près de celui des ruminants, y est adapté et permet de détoxifier la majorité des plantes qu’ils consomment. Il a été proposé que les primates n’ayant pas un système digestif similaire auraient occasionnellement recours à la géophagie pour son effet détoxifiant (Krishnamani et Mahaney, 2000).

12Une étude en captivité menée par Gurian et al. (1992) révèle que les macaques rhésus (Macaca mulatta) du National Institute of Health Comparative Ethology Laboratory (États-Unis) qui consomment des plantes riches en tanin consomment également de grandes quantités de sols. La population de macaques (n = 25) est approvisionnée en semoule pour singes (Purina Monkey Chow), en fruits divers, en graines de tournesol et en eau, et peut aussi manger librement la végétation présente dans son enclos. Les chercheurs ont observé que la diète de cette population peut être divisée de sorte à former deux groupes. D’une part, les individus qui pratiquent la géophagie (groupe 1), soit 44 % de la population, ont un régime basé davantage sur des aliments qu’ils collectent eux-mêmes et constitué de végétaux, dont les racines de la millefeuille (Achillea millefolium L.) et les feuilles des espèces du genre Plantago. Ils consomment treize des quatorze espèces de végétaux disponibles. D’autre part, les individus qui n’ingèrent pas de sols (groupe 2) ont une alimentation qui repose davantage sur l’approvisionnement, dont la moulée pour singes, et consomment seulement six des quatorze espèces de végétaux disponibles. Les plantes mangées par les individus géophages, et particulièrement les parties qu’ils consomment, ont une teneur élevée en tanin et il a donc été proposé par Gurian et al. que l’ingestion de terre contenant du kaolin permettait d’absorber ces toxines. Il est vrai que cette étude a ses limites, puisqu’elle ne permet pas d’évaluer la pertinence de la géophagie à l’état naturel, mais le fait qu’elle ait pour sujet des macaques ayant la possibilité de consommer des ressources autres que celles qui leur sont fournies la rend tout de même pertinente.

13En outre, une étude de Mahaney et al. (1995) révèle que lors des saisons sèches, le gorille des montagnes (G. beringei beringei) du mont Visoke (Rwanda) consomme plus de plantes riches en alcaloïdes comme celles des genres Lobelia et Senecio et également plus de terre contenant de l’halloysite, dont la composition est similaire à celle du Kaopectate. Malgré sa diète essentiellement folivore, le gorille ne possède pas un système digestif spécialisé comme celui des colobinés : la consommation de terre serait alors nécessaire pour éviter une intoxication. Une corrélation entre la géophagie et la consommation de plantes est ici observable, mais les auteurs précisent que les cas de géophagie sont rares chez le gorille, et il nous semble que ça ne devrait pas être le cas si ce comportement visait à permettre une tolérance à une diète riche en toxines. Selon les chercheurs, il se pourrait également que l’halloysite permette d’éviter les cas de déshydratation qui sont justement plus fréquents lors des saisons sèches, périodes où la diète du gorille des montagnes est constituée en grande partie de racines de bambou, engendrant des cas de diarrhée. Ainsi, la géophagie agirait comme agent anti-diarrhée, hypothèse que nous étudierons prochainement.

14Selon les critères précédemment établis, la géophagie comme moyen d’absorber les toxines n’est pas un comportement automédical, puisqu’elle n’est pas manifestée en réaction à une infection parasitaire. Ce comportement ne semble pas non plus coûteux pour les individus non infectés : il est source de nutriments et est complémentaire à leur diète. Par ailleurs, bien qu’il y ait une corrélation entre la consommation de sols et celle de plantes, il n’a pas été démontré in vivo que les sols consommés avaient réellement sur les primates non humains un effet détoxifiant. Au bout du compte, on peut se demander si la géophagie ne serait pas ici un comportement alimentaire, et non un comportement automédical. Hladik (1998), qui se base sur un livre de Johns (1990), affirme à ce sujet que la discrimination entre aliment et médicament implique « des étapes de conceptualisation, à la fois symboliques et empiriques sur la façon dont le corps réagit avec certaines plantes », et même qu’elle nécessite une étape de « perception et de classification des réactions corporelles » (159). Ceci indiquerait que les comportements des primates non humains que nous pourrions classifier comme automédicaux seraient pour eux des comportements alimentaires. Gardons en tête toutefois que lors de l’écriture de son article, Hladik s’intéressait essentiellement à la géophagie. Il nous semble peu probable que des comportements comme l’ingestion de feuilles, le frottement de fourrure et l’évitement des contaminations fécales, qui ne permettent pas d’obtenir des ressources alimentaires, soient associés à des comportements alimentaires par les primates non humains.

2.1.2.2 L’hypothèse de l’agent anti-diarrhée

15Une étude en milieu naturel de Mahaney et al. (1996) sur les chimpanzés de Mahale indique que lorsqu’ils souffrent de diarrhées sévères, ceux-ci ont tendance à consommer le sol des termitières, qui contient du métahalloysite et de la smectite (qui a une capacité à absorber l’eau) et dont la combinaison produit une substance similaire au Kaopectate. Le sol qu’ils ingèrent a un indice de diffraction des rayons X fortement similaire à celui du sol des Virunga consommé par les gorilles des montagnes, et il se pourrait selon les auteurs que la géophagie agisse comme agent anti-diarrhée chez ces deux populations.

16Lors de l’étude de Mahaney et al., cinq cas de géophagie ont été observés et dans trois de ces cas, les chimpanzés étaient infectés par des vers intestinaux (deux cas de Trichuris trichiura et un cas de O. stephanostomum). L’échantillon total de cette étude (n = 13) et le nombre d’individus géophages ne sont manifestement pas assez grands pour qu’une conclusion précise soit tirée et la période d’observation est trop courte (123 h sur 59 jours), mais nous nous permettons tout de même d’avancer que la géophagie pourrait être complémentaire à l’ingestion de feuilles, du moins chez les chimpanzés de Mahale, qui pratiquent ces deux comportements (Mahaney et al., 1996 ; Huffman, 2001 ; Huffman, 2010). En effet, l’évacuation des vers intestinaux que semble provoquer l’ingestion de feuilles permettrait d’éviter des douleurs abdominales et des cas de diarrhée, effets bénéfiques qu’aurait également la géophagie. Toutefois, si la géophagie visait à réduire les douleurs causées par les vers intestinaux, ce comportement devrait être manifesté de manière saisonnière en fonction des périodes d’infection, ce qui n’est pas le cas (les chimpanzés pratiquent la géophagie toute l’année [Uehara, 1982 ; Nishida et Uehara,1983]). Bref, il est difficile de tirer une conclusion de ce cas précis, mais nous dirons pour le moment que l’hypothèse de l’agent anti-diarrhée respecte les cinq critères de De Roode et al. (2013). D’autres études avec un échantillon plus grand sont nécessaires.

2.1.2.3 L’hypothèse de tolérance aux endoparasites

17Une étude en semi-liberté sur le macaque rhésus de Cayo Santiago (Porto Rico), qui consomme de la terre sur une base quotidienne, laisse croire qu’un comportement géophage pourrait permettre au macaque d’atteindre un certain équilibre avec les endoparasites, c’est-à-dire de vivre avec eux sans en subir les effets néfastes qui se manifesteraient sous forme de diarrhées chroniques (Knezevich, 1998). La géophagie aurait donc une fois de plus une fonction anti-diarrhée. Bien que 89 % de la population étudiée (n = 141) soit infectée par des endoparasites (T. trichiura, Balantidium coli, et surtout Strongyloides fuelleborni), celle-ci est en excellente santé, avec un taux de mortalité de 6 % et avec seulement 2 % des individus qui souffrent de diarrhée. Ceci pourrait s’expliquer par le fait que 83 % des macaques infectés ont recours à la géophagie. Le sol qu’ils consomment contient du kaolin et de la smectite et Knezevich propose que son ingestion permette de remédier de manière continue aux effets des endoparasites. Selon l’étude de Sayar et al. (1975), la consommation répétée de sol conduit à l’épaississement de la muqueuse gastro-intestinale. Knezevich (1998) propose que cet épaississement soit bénéfique dans la mesure où il contrerait la fibrose, remplacerait la muqueuse endommagée par les endoparasites et créerait un microenvironnement empêchant l’adhérence des nématodes adultes. Ceci expliquerait d’ailleurs la plus faible quantité d’endoparasites chez les macaques plus âgés.

18Jusqu’ici, les études appuyant l’hypothèse de tolérance aux endoparasites semblent concluantes. Cependant, une étude sur les singes hurleurs roux (Alouatta seniculus) de Aripuanã (Brésil) faite par Ayres et Ayres (1979) démontre au contraire que la géophagie pourrait être à l’origine d’infections parasitaires. Des analyses du tube digestif des singes ont révélé que les individus qui consommaient une grande quantité de terre avaient un taux élevé de vers dans leur estomac, alors que les singes qui en consommaient une petite quantité avaient peu de vers.

19En résumé, si ce n’est l’étude de Ayres et Ayres (1979), la pratique de la géophagie selon l’hypothèse de tolérance aux endoparasites répond aux cinq critères de l’automédication. Par contre, dans la mesure où la population de macaques rhésus étudiée par Knezevich (1998) vit constamment en présence d’endoparasites et a continuellement recours à la géophagie, il est possible de se questionner sur la pertinence du terme automédication dans ce cas-ci. Ne s’agirait-il pas simplement d’un comportement propre au répertoire comportemental de tout macaque rhésus de Cayo Santiago ?

2.1.2.4 Quelles conclusions tirer ?

20Il est très difficile de savoir si les primates étudiés consommeraient le même sol s’il ne contenait pas de substances remédiant aux problèmes gastro-intestinaux et qui permettent ainsi de le rapprocher du Kaopectate. D’ailleurs, toutes les études sur le sujet font constamment un parallèle entre les propriétés de la terre ingérée et les médicaments utilisés par l’homme, tenant pour acquis qu’une substance qui fonctionne pour ce dernier fonctionne nécessairement pour les autres primates. Ceci est problématique et est une manifestation typique d’anthropomorphisme. Des hypothèses non automédicales doivent aussi être envisagées pour expliquer la géophagie, telles que l’ingestion de terre pour obtenir des suppléments minéraux (comme le fer, surtout en haute altitude), pour satisfaire des besoins olfactifs, ou même sans aucune raison (Krishnamani et Mahaney, 2000). La géophagie pourrait s’expliquer par un très grand nombre de motifs et il est difficile d’en choisir un plus qu’un autre. Il y a une tendance chez les primatologues à pencher en faveur des trois hypothèses ici abordées — faisant de la géophagie un comportement automédical —, mais comme nous l’avons vu, de multiples hypothèses sont envisageables : les études sont peu nombreuses, les résultats peu concluants et donc les suppositions abondent.

21Bref, selon l’état actuel des études, nous concluons que la géophagie comme moyen d’absorber les toxines n’est pas de l’automédication, mais bien un comportement alimentaire. Les preuves en faveur de la géophagie comme agent anti-diarrhée et comme moyen de tolérer les endoparasites ne sont pas à rejeter, mais des études plus approfondies, incluant des études sur les motifs non automédicaux et notamment sur l’ingestion de terre pour le plaisir de consommer une substance à la texture différente, sont nécessaires de même que des analyses in vivo sur les effets de la géophagie. Enfin, la grande majorité des études sur ce comportement ont été faites entre 1995 et 1998 et de nouvelles études cherchant à vérifier les suppositions passées et apportant ainsi de nouvelles pistes de réflexion sont nécessaires.

22Ceci met fin à notre tour d’horizon sur l’automédication thérapeutique. Penchons-nous maintenant sur l’automédication prophylactique.

2.2 L’automédication prophylactique : les primates ont-ils conscience du futur ?

23Comme précédemment mentionné, le débat reste ouvert sur la question de la conscience du futur chez les primates non humains. Les comportements que nous étudierons ici sont considérés comme prophylactiques, car ils surviennent avant une infection parasitaire, potentiellement en réponse aux risques élevés d’infection (de Roode et al., 2013). Il est tout à fait possible qu’un élément présent dans l’environnement à risque (tel que l’accumulation d’eau ou une forte odeur fécale) agisse comme stimulus et engendre un comportement de prévention. La conscience du futur n’est donc pas un prérequis à l’automédication prophylactique. Dans la prochaine section, nous étudierons le frottement de fourrure (fur-rubbing) et l’évitement des contaminations fécales.

2.2.1 Le frottement de fourrure chez le capucin : l’usage d’insectes est-il vraiment un répulsif ?

24Un certain nombre d’études rapporte des cas de groupes de capucins (capucins olive [Cebus olivaceus] et capucins à houppe noire [C. apella]) se répandant les sécrétions du millepatte Orthoporus dorsovittatus ou de la fourmi charpentière Camponotus rufipes sur le corps. Ces comportements, regroupés sous le nom de frottement de fourrure, ne se limitent pas aux espèces du genre Cebus, bien qu’ils soient recensés surtout chez elles. Il est possible de les expliquer par l’automédication, mais également par plusieurs autres motifs comme nous allons le voir.

2.2.1.1 Automédication : l’hypothèse de l’agent antimoustiques

25Selon une étude de Valderrama et al. (2000), les capucins olive de Fundo Pecuario Masaguaral (Venezuela) vivant en milieu naturel ont tendance à entrer en contact avec O. dorsovittatus, qui, lorsque manipulé, sécrète du benzoquinone pour se défendre. Les capucins olive frottent vigoureusement cet insecte sur le dos pour ensuite rouler sur lui, se le mettre dans la bouche et le ressortir. Les sécrétions de benzoquinone sont ainsi mélangées à leur salive qu’ils répandent ensuite sur leur corps. Les comportements de frottement de fourrure peuvent durer un peu plus de deux minutes et sont manifestés à plusieurs reprises dans la journée — jusqu’à quatre fois pour un seul individu et jusqu’à dix fois pour un groupe de singes. Quatre-vingt-sept cas ont été observés sur une période de quinze mois.

26Le frottement de fourrure avec utilisation de O. dorsovittatus pourrait être un comportement automédical, car une corrélation existe entre la fréquence de ce comportement et la saison des pluies, ces dernières étant favorables à l’explosion démographique des moustiques, vecteurs de transmission des mouches du genre Oestridae (qui utilisent les primates pour pondre leurs œufs et qui sont à l’origine d’affaiblissements sévères et de kystes sous-cutanés [avec possibilité d’infection]).

27D’après les chercheurs, les singes utiliseraient les sécrétions de O. dorsovittatus, car elles sont toxiques et agiraient donc comme chasse-moustique. Le fait qu’elles soient également nocives pour leurs utilisateurs (le benzoquinone est cancérigène) les pousse à croire que les bénéfices immédiats retirés par les capucins olive en évitant les moustiques seraient supérieurs aux coûts à long terme de l’usage de cette substance. Toutefois, de telles suppositions sont loin d’être démontrées : aucune preuve directe n’indique que les capucins sont moins vulnérables aux attaques d’insectes après avoir pratiqué le frottement de fourrure (Valderrama et al. [2000] le précisent même). Nous trouvons par conséquent que les conclusions des auteurs sont un peu hâtives et sous-estiment les autres motifs qui pourraient expliquer ce comportement.

2.2.1.2 D’autres explications probables : renforcement des liens sociaux, fonction alimentaire et source de plaisir

28D’abord, il est possible que le capucin olive manifeste ce comportement, parce qu’il renforce les liens sociaux. Le frottement de fourrure se retrouve chez une variété d’individus : le sexe, l’âge et les relations de dominance basées sur les interactions agonistiques ne semblent pas influencer sa manifestation ni les interactions qu’il implique. Des cas de mères pratiquant le frottement de fourrure avec leur nouveau-né ont même été recensés. Parmi les interactions observées par Valderrama et al. (2000), 46 % d’entre elles donnaient lieu au partage d’un millepatte et les interactions en général impliquaient jusqu’à quatre individus — certains frottant leur fourrure contre celle des autres —, ce qui témoigne de l’importance sociale du comportement.

29Ensuite, un comportement de frottement de fourrure similaire a été rapporté par Verderane et al. (2007) chez le capucin à houppe noire de São Paulo (Brésil) vivant en semi-liberté et aurait à notre avis une fonction alimentaire plutôt qu’automédicale. Selon les auteurs, le fait que le singe laisse volontairement monter sur son corps des fourmis charpentières (anting), enduisant alors celui-ci d’acide formique, agirait comme répulsif sur les tiques. Il est vrai que ce comportement est saisonnier et qu’il coïncide avec les moments d’abondance de la tique Amblyomma cajennense, mais la consommation de fourmis à plusieurs reprises par le capucin indique que ce comportement a une fonction alimentaire. Il se pourrait que comme chez certains oiseaux (voir Judson et Bennett, 1992), le capucin laisse monter les fourmis sur lui pour qu’elles libèrent leur corps d’acide, ce qui lui permettrait de les manger sans risquer l’intoxication. Par ailleurs, comme dans le cas du frottement de fourrure avec O. dorsovittatus, ce comportement implique habituellement (dans plus de la moitié des cas, n = 20) des interactions sociales. Il est même possible que le frottement de fourrure chez C. apella s’explique par une combinaison de ces trois motifs : que les fourmis soient un répulsif, une ressource alimentaire et que leur utilisation renforce les liens sociaux.

30Pour terminer, il est possible et même fort probable que C. olivaceus et C. apella aiment tout simplement frotter une substance dans leur fourrure et le contact particulier que cela engendre, comme en témoignent leur excitation manifeste (Valderrama et al., 2000 ; Verderane et al., 2007) et leur intérêt à pratiquer le frottement de fourrure avec une multitude de substances. Baker (1996) mentionne même que les capucins à face blanche (C. capucinus) de la péninsule de Nicoya (Costa Rica) vivant en milieu naturel répandent sur leur corps des plantes des genres Citrus, Clementis, Piper et Sloanea. Sauf Sloanea, ces plantes auraient elles aussi des effets répulsifs, mais le fait qu’elles soient seulement utilisées lors des saisons sèches est contraire à l’hypothèse de l’agent antimoustiques. Selon la primatologue, l’usage préférentiel de Citrus révèlerait l’attirance des capucins pour le citron, ceux-ci allant même jusqu’à frotter dans leur fourrure des bonbons Gummi Bears à cette saveur lorsqu’élevés en captivité.

2.2.1.3 Le frottement de fourrure chez d’autres espèces de primates : une étude comparative

31Dans un même ordre d’idées, une comparaison entre le frottement de fourrure chez le genre Cebus et chez deux autres espèces de primates laisse croire qu’un tel comportement à des fins d’automédication est peu probable. Une étude réalisée en milieu naturel sur l’île Barro Colorado (Panama) sur le singe-araignée de Geoffroy (Ateles geoffroyi) qui frotte sur sa fourrure les feuilles de trois plantes du genre Rutaceae indique clairement que l’usage de ces feuilles serait à des fins de communication olfactive et pour marquer son territoire. En effet, les feuilles sont appliquées dans la région sternale, où se trouvent des glandes apocrines, et sont utilisées en grande majorité par des mâles. Aucune variation saisonnière dans l’application de Rutaceae n’a non plus été observée (Campbell, 2000).

32Une autre étude en milieu naturel (Morrogh-Bernard, 2008) qui porte sur l’orang-outan de Bornéo (Pongo pygmaeus) indique que cette espèce pratique le frottement de fourrure à partir des plantes du genre Commelina. Bien que Morrogh-Bernard conclut que l’automédication est l’explication la plus probable, nous sommes plutôt sceptiques et croyons que des analyses biochimiques doivent d’abord être faites. La conclusion de la chercheuse se fonde sur l’utilisation de ces plantes par les communautés locales pour leurs bienfaits anti-inflammatoires et sur le fait que les orangs-outans les appliquent uniquement dans la région des muscles des membres supérieurs et des épaules. Si les plantes du genre Commelina avaient de telles propriétés, il nous semble que leur utilisation devrait être plus répandue chez les orangs-outans. Effectivement, parmi les 5248 h consacrées à l’observation de sept individus et sur une période de quatre ans, la primatologue n’a recensé que trois cas d’utilisation du genre Commelina, littéralement un cas par individu. Il arrive que les primates non humains se blessent lors de leurs déplacements, qu’ils tombent d’un arbre ou qu’ils souffrent d’arthrite, mais aucun cas de chute n’est mentionné dans l’étude de Morrogh-Bernard et le frottement de fourrure est notamment manifesté par une femelle adolescente, alors que l’arthrite touche généralement les individus âgés. Il est très probable que les individus retirent un quelconque bénéfice de ce comportement, puisqu’il est coûteux en temps (il dure entre 15 et 35 minutes), mais il reste que cette étude présente des lacunes quantitatives très importantes et tombe dans l’anthropomorphisme, ne nous permettant pas de conclure que l’orang-outan pratique le frottement de fourrure à des fins automédicales. Le comportement n’est d’ailleurs pas manifesté en réaction à une infection parasitaire et ne respecte pas un des cinq critères de De Roode et al. (2013). Il indique toutefois que ces critères seraient peut-être à revoir.

2.2.1.4 Quelles conclusions tirer?

33À l’image de la géophagie, les motifs pouvant expliquer le frottement de fourrure sont nombreux et s’entrecroisent. Les frontières entre ceux-ci ne sont pas claires et il est fort probable qu’une combinaison de ces motifs soit l’explication-clé, particulièrement chez les différentes espèces de capucins. Le frottement de fourrure à partir d’insectes respecte les cinq critères de l’automédication, mais il reste difficile de conclure qu’il agit comme répulsif, puisqu’il n’a pas été démontré qu’il réduisait les infections parasitaires. Ce comportement améliore la valeur sélective des capucins probablement pour d’autres raisons. Les explications sociales, alimentaires et reposant sur l’idée de plaisir sont tout aussi valables que l’explication automédicale, mais sont souvent sous-estimées par les primatologues. L’étude menée sur le singe-araignée révèle que le frottement de fourrure peut aussi avoir des fins de marquage et celle sur l’orang-outan indique qu’il pourrait permettre de soulager les douleurs musculaires. Ceci étant dit, en l’absence de cas décisifs, nous concluons que le frottement de fourrure n’est pas automédical. En fait, les preuves attestant l’existence de comportements automédicaux prophylactiques sont très peu nombreuses et reposent uniquement sur les stratégies d’évitement des contaminations fécales, sujet vers lequel nous allons maintenant nous tourner.

2.2.2 Les stratégies d’évitement des contaminations fécales chez le babouin jaune et le mangabey

34Des études sur le babouin jaune (Papio cynocephalus) et le mangabey (Cercocebus albigena) indiquent une corrélation entre le choix d’un site-dortoir et son degré de contamination fécale. Ces études sont les plus concluantes quant à l’automédication prophylactique chez les primates non humains. Malgré tout, elles sont faibles quantitativement (elles sont au nombre de deux) et ont leurs limites.

2.2.2.1 Étude du cas du babouin jaune

35Selon l’étude en milieu naturel de Hausfater et Meade (1982) (voir Hart, 1990 pour une revue synthétique de l’étude), le principal locus de transmission des parasites intestinaux chez le babouin jaune d’Amboseli (Kenya) est le sol sous son site-dortoir (qui lui est situé dans les arbres), car il est contaminé par des matières fécales. Chaque matin, à leur levée, les babouins descendent de leur nid et passent de quelques minutes à quelques heures sur le sol sous leur nid à se nourrir, à socialiser ou à dormir. Lors de ces périodes, ils sont à risque de contracter les parasites des genres Oesophagostomum, Strongyloides et Trichostrongylus. Une à deux nuits suffisent à ce que le sol présente une accumulation assez importante de matières fécales (pour un groupe de 45 individus). En général, cet espace est humide et est à l’abri des rayons du soleil et du vent : les parasites y vivent donc plus longtemps, surtout lors des saisons humides.

  • 3 Pour arriver à ce calcul, il faut suivre la démarche suivante : les babouins s’installent dans un s (...)

36Des études en laboratoire ont révélé que l’éclosion des larves atteint son apogée entre 48 et 96 h après les dépositions fécales sous le site-dortoir. Au cours de cette période, plusieurs larves ont même déjà atteint leur troisième stade de développement et sont potentiellement infectieuses pour les babouins. Ce n’est que plus de 120 h après les dépositions fécales que le nombre de larves diminue. À partir de ces données, Hausfater et Meade soutiennent qu’il serait avantageux pour les babouins de quitter leur site-dortoir après au maximum deux nuits d’occupation (donc de le quitter au début du 2e jour3) et de le réintégrer au début du 4e jour. Ils affirment qu’il serait encore plus avantageux pour les babouins d’attendre un 4,5 jours supplémentaires, soit l’espérance de vie moyenne d’une larve selon leurs études en laboratoire, pour s’assurer non seulement de la diminution de l’éclosion des larves, mais aussi de leur mort. Le site-dortoir devrait donc être réintégré au cours du 8e jour (4 jours + 4,5 jours = 8,5 jours), et dans les faits, c’est en moyenne au 9,1e jour que les babouins réintègrent leur site-dortoir. Ceci laisse également le temps aux scarabées bousiers (surtout à Kheper purpurascens et à Gymnopleurus vireus) de consommer les matières fécales et les larves.

37Nous croyons que cette étude parle d’elle-même : elle est bien documentée et concluante. Toutefois, dans la mesure où l’éclosion des larves est influencée par les saisons, nous devrions nous attendre à ce que ce soit aussi le cas pour le modèle de déplacements des babouins, et il semble que ce ne le soit pas — en fait, les auteurs n’en parlent pas. Par ailleurs, le fait que cette étude se base sur un seul groupe de babouins ne permet pas de comparer le taux d’infection des individus suivant ce modèle de déplacements à celui des individus d’un groupe changeant de manière moins fréquente de site-dortoir (bien que nous ignorons si un tel groupe existe). Il se pourrait que les déplacements des babouins s’expliquent plutôt par la distribution des ressources alimentaires, comme nous le verrons pour le mangabey.

2.2.2.2 Étude du cas du mangabey

38Une étude similaire a été menée en milieu naturel par Freeland (1980) sur le mangabey de Kibale (Ouganda) et indique une corrélation entre le modèle de déplacements, la saisonnalité et la contamination fécale des sites-dortoirs. Contrairement aux autres primates de la forêt tropicale humide, le mangabey n’évite pas de déféquer sur les feuilles des arbres où il dort et il arrive lors de ses déplacements qu’il mette ses membres dans ses matières fécales ou dans celles des autres individus de son groupe. Les fèces du mangabey contiennent beaucoup d’eau et s’épandent facilement, surtout lorsqu’elles tombent de haut. Lors des périodes de pluie, elles sont naturellement enlevées des feuilles dans les 24 h, tandis que lors des saisons sèches, les parasites protozoaires intestinaux peuvent y vivre plus longtemps (mais la différence de temps est faible : quelques heures). D’après les observations de Freeland, les mangabeys parcourent de plus longues distances lors des saisons sèches, et ce, sur un territoire plus vaste, et vont moins dans les zones où ils ont dormi les jours précédents. D’ailleurs, l’un des groupes étudiés a occupé 45 sites-dortoirs différents en 45 nuits. Le primatologue estime que ce modèle de déplacements pourrait permettre d’éviter les parasites protozoaires présents dans les matières fécales.

39Cependant, cette hypothèse a ses limites. Lors des saisons sèches, 89 % des parasites protozoaires intestinaux meurent dans les 24 h. De plus, les individus faisant partie d’un même groupe ont un pool génétique commun de protozoaires, et il est donc peu probable que le contact d’un mangabey avec ses propres matières fécales ou avec celles d’un autre individu du groupe soit une source d’infection (Freeland, 1980). Ceci nous pousse à croire que ce qui est présenté par Freeland comme avant tout un comportement d’évitement n’en est pas un. Le chercheur affirme toutefois qu’il se pourrait que le modèle de déplacements du mangabey s’explique plutôt par la recherche de ressources alimentaires plus rares lors des saisons sèches, comme les figues. Selon cette seconde hypothèse — et c’est celle qui nous semble la plus réaliste —, le comportement du mangabey ne serait pas automédical, puisqu’il n’est pas manifesté en réaction à une infection parasitaire, mais aurait plutôt une fonction alimentaire. Des études plus poussées sur ce rôle nutritionnel et sur le taux d’infection en fonction des déplacements chez d’autres groupes de mangabeys nous permettraient peut-être de nuancer nos propos.

2.2.2.3 Quelles conclusions tirer ?

40Les cas du babouin jaune et du mangabey remettent en question la définition d’automédication de De Roode et al. (2013), puisqu’ils n’impliquent pas l’utilisation d’une substance tierce. Nous avons tout de même décidé de les considérer comme potentiellement automédicaux, quitte à remettre en question cette définition. Dans un cas comme dans l’autre, les études sont trop peu nombreuses pour qu’une conclusion précise soit tirée et datent d’environ 35 ans, d’où la nécessité d’en conduire de nouvelles. L’étude de Hausfater et Meade (1982) est la plus concluante, mais le fait que le comportement d’évitement du babouin jaune ne soit pas saisonnier pose problème. Quant à l’étude de Freeland (1980), les arguments en défaveur du caractère automédical de ce comportement sont nombreux et l’explication alimentaire semble juste. Bref, à notre avis, il est probable que le babouin jaune manifeste un comportement d’évitement des contaminations fécales à des fins automédicales, alors que le comportement du mangabey n’est pas un comportement d’évitement et n’est pas non plus automédical.

2.3 Synthèse : l’automédication, un thème à réétudier

41Finalement, le moins que l’on puisse dire est que les recherches sur l’automédication sont marginales en primatologie. Ce sujet a connu un certain engouement depuis les vingt dernières années, surtout au niveau de l’étude de l’ingestion de feuilles chez le chimpanzé et du frottement de fourrure chez le capucin — les deux seuls sujets sur lesquels il est vraiment possible de tirer une conclusion plus éclairée —, mais il reste que plusieurs études sont datées et sont trop faibles quantitativement pour qu’une conclusion sans équivoque soit tirée. À ce jour, nous sommes d’avis que ce qui est présenté comme des preuves d’automédication repose souvent sur des suppositions ou sur des cas observés de manière ponctuelle. L’automédication thérapeutique existe fort probablement, du moins, en ce qui a trait à l’ingestion de feuilles chez le chimpanzé, et existe peut-être chez d’autres primates (comme le macaque) dont les comportements géophages agiraient comme agents anti-diarrhée ou permettraient de tolérer les endoparasites. Les preuves d’automédication prophylactique sont quant à elles presque absentes. Le frottement de fourrure chez le capucin et le singe-araignée n’est pas réalisé à des fins automédicales et le cas de l’orang-outan repose sur un si petit échantillon que nous nous questionnons sur la pertinence d’une telle étude. Le seul cas probable d’automédication prophylactique est celui d’évitement des contaminations fécales chez le babouin jaune, qui remet en question la définition de De Roode et al. (2013). L’étude sur le mangabey laisse place à des interprétations trop contradictoires pour que nous penchions en faveur de l’automédication. Nous invitons le lecteur à consulter les tableaux Ia et Ib pour une synthèse des arguments présentés dans cette section.

42Malgré tout, nous devons garder en tête l’axiome scientifique selon lequel l’absence de preuves n’est pas une preuve d’absence et poursuivre les études sur l’automédication chez les primates non humains. Nous devons chercher à accumuler les données quantitatives (sans négliger les données qualitatives) et éviter les interprétations anthropomorphiques.

43Ceci étant dit, advenant l’existence de comportements automédicaux, comment pourrait-on expliquer leur présence ? Quels mécanismes pourraient générer de tels comportements ? Ces mécanismes seraient-ils purement biologiques ou auraient-ils des assises culturelles ? C’est à ces questions que nous allons prochainement tenter de répondre.

Tableau Ia

Tableau Ia

Détermination du caractère automédical d’un comportement. Synthèse des critères et du processus argumentatif nous ayant conduits à considérer un comportement comme automédical ou non.
Determination of the self-medicating nature of a behaviour. Synthesis of the criteria and of the argumentative process that conducted us to consider a behaviour as self-medicating or not.
Determinación del carácter automédico de un comportamiento. Resumen de los criterios y del proceso argumental que nos condujeron a considerar un comportamiento como automédico o no.

Tableau Ib

Tableau Ib

Détermination du caractère automédical d’un comportement.
Determination of the self-medicating nature of a behaviour.
Determinación del carácter automédico de un comportamiento.
* Les termes fort probable, probable, etc., ont ici été attribués à un comportement après avoir pris en compte l’ensemble des critères évoqués dans ce tableau (cinq critères de l’automédication, influence sur la diminution des symptômes, saisonnalité du comportement, etc.). Ces conclusions se basent sur une impression générale : elles ne se veulent pas quantitatives (elles ne cherchent pas à savoir combien de critères sur dix doivent être respectés pour que le caractère automédical d’un comportement soit probable plutôt que fort probable), et elles ne cherchent pas non plus à hiérarchiser les dix critères pris ici en considération (les études sur l’automédication ne sont pas assez concluantes pour que nous puissions poser un jugement critique de la sorte).

3 Quels mécanismes pourraient expliquer les comportements à des fins automédicales ?

44Dans la mesure où l’étude des mécanismes pouvant expliquer l’automédication n’a une véritable valeur que si les comportements étudiés sont potentiellement automédicaux, trois comportements ne seront pas abordés dans la prochaine section : la géophagie comme moyen d’absorber les toxines, le frottement de fourrure et l’évitement des contaminations fécales chez le mangabey. Nous analyserons plutôt les autres comportements précédemment mentionnés, et ce, en relation à deux mécanismes : l’apprentissage individuel et l’apprentissage social.

3.1 L’apprentissage individuel : au cœur des facteurs associatifs

3.1.1 L’apprentissage par renforcement négatif, une explication probable à la géophagie et à l’évitement des contaminations fécales

45Les études sur le conditionnement opérant faites sur les rats de laboratoire nous renseignent sur l’association entre un aliment et ses conséquences négatives, telles que l’état de maladie qu’il engendre (punition positive). Les psychologues s’entendent généralement pour dire que le goût d’un aliment peut être associé à la maladie lorsqu’elle survient au maximum 6 h après ingestion. Ceci explique qu’un rat, après avoir consommé de la nourriture ayant causé chez lui une intoxication alimentaire, ne la consomme pas de nouveau.

46Zahorik (1977, 181) part de cette idée pour émettre l’hypothèse qu’un animal pouvant associer une nourriture à des conséquences négatives pourrait aussi l’associer à des conséquences positives, comme le fait de se remettre d’une maladie (renforcement négatif). Elle se base sur l’étude de Zahorik et al. (1974) qui a démontré qu’un goût associé à un remède (donné pendant les quatre jours de convalescence après avoir contracté une maladie) était ensuite préféré à un goût familier. Par ailleurs, plusieurs psychologues comme Revusky (1984) ont démontré qu’il était possible pour les animaux d’associer un goût à une maladie gastro-intestinale. En combinant cette proposition à celle de Zahorik sur l’association d’une nourriture à ses bienfaits, il est possible d’avancer que la géophagie chez les primates relèverait d’un processus associatif visant à remédier à des troubles gastro-intestinaux. Nous avons d’ailleurs vu que les deux hypothèses expliquant le mieux la géophagie reposent sur l’idée qu’elle permettrait d’éviter les diarrhées sévères causées par des parasites intestinaux. De plus, Lozano (1998) mentionne les expériences de Garcia et Koelling (1966) qui ont démontré que les associations entre certains stimuli sont apprises plus facilement que d’autres, telles que l’association entre la consommation de nourriture et des réponses viscérales. Il est donc plus probable qu’une amélioration des troubles intestinaux soit associée à un remède consommé oralement et qu’une amélioration des troubles externes soit associée à l’application d’un remède sur le corps. L’ingestion de feuilles chez le chimpanzé pour contrer des parasites intestinaux appuie également cette idée, mais comme nous le verrons, l’apprentissage social explique ce comportement plus adéquatement. L’idée de remède consommé oralement pourrait cependant expliquer l’apparition d’un tel comportement chez les individus innovateurs.

47Dans un même ordre d’idées, Revusky (1984) affirme que dans des conditions optimales, une odeur peut être directement associée à une maladie sans que le goût soit nécessaire. À notre avis, il est possible que l’évitement des contaminations fécales chez le babouin jaune s’explique par l’association entre l’odeur des fèces et des problèmes intestinaux. Cette association n’est pas immédiatement faite, car lorsqu’il descend de son nid, le babouin pratique plusieurs activités à proximité des matières fécales. Elle ne serait faite qu’après 48 h d’occupation du site, possiblement à cause de l’importante accumulation de fèces. Il reste par contre difficile d’expliquer le processus de réintégration du site. Il est vrai que l’odeur à ce moment n’est pas la même que lors du départ du site, mais existe-t-il vraiment un stimulus qui inciterait les singes à y retourner au 9e jour plutôt qu’au 8e ou au 10e ? Y a-t-il une différence significative d’odeur entre ces jours, et si oui, les babouins ont-ils l’odorat suffisamment développé pour la percevoir ?

48Par ailleurs, nous sommes d’avis que l’influence des autres individus du groupe dans la manifestation de comportements appris individuellement comme la géophagie et l’évitement des contaminations fécales ne doit pas être sous-estimée. Il nous semble très peu probable que les macaques qui consomment de la terre manifestent ce comportement sans qu’aucun autre individu les aperçoive, surtout dans le cas de mères géophages qui doivent s’occuper de leurs enfants. L’observation d’un comportement géophage pourrait inciter les individus naïfs à manifester ce comportement en attirant leur attention sur la ressource qu’est la terre. Il pourrait donc s’agir d’un apprentissage social de type facilitation locale (ou local enhancement, que nous définirons ultérieurement). Par ailleurs, chez le babouin jaune, le groupe entier se déplace d’un site-dortoir à l’autre possiblement pour éviter les contaminations fécales, et nous croyons qu’une pression de groupe est exercée sur les individus qui auraient tendance à rester sur le même site. Dépendants de leur mère, les enfants suivent celle-ci sans qu’une association odeur-maladie ait nécessairement été faite, et les mâles dominants influencent sûrement le reste du groupe. Le changement de site-dortoir pourrait donc être le résultat d’une association odeur-maladie qui est renforcée par une pression à suivre le groupe.

3.1.2 L’apprentissage individuel : un processus trop hasardeux et des animaux trop conservateurs ?

49L’apprentissage individuel a ses limites. Malgré sa proposition précédente, Lozano (1998) reste sceptique et affirme qu’il est peu probable que l’automédication thérapeutique (il ne parle pas de l’automédication prophylactique) soit apprise individuellement, car cela supposerait que chaque primate qui est infecté par des parasites aurait dû au moins une fois dans sa vie essayer plusieurs ressources — et parfois surpasser ses aversions à consommer des substances inconnues — jusqu’à ce qu’il trouve le bon remède et qu’il le consomme en quantité suffisante. Huffman et Wrangham (1996, 142) sont du même avis. Ils affirment que le chimpanzé est très conservateur dans son choix de nourriture et que son habitat est composé de centaines de plantes : sélectionner la bonne serait une lourde tâche, surtout pour un individu malade.

50D’un autre côté, il existe des cas de faims spécifiques (specific hungers) qui poussent les animaux à chercher certains nutriments (eau, sucre et sel) lorsqu’ils en manquent (Lozano, 1998). Chez les humains et les babouins, des cas de faims poussant à la recherche de sel ont été démontrés. Serait-il possible que des faims spécifiques poussent les animaux à chercher des nutriments lorsqu’ils en ont besoin comme remède ? L’existence de tels mécanismes pourrait remettre en question le processus associatif précédemment mentionné pour expliquer la géophagie. Quoi qu’il en soit, comme Lozano (1998), il nous semble que ces mécanismes ne pourraient pas expliquer des comportements complexes tels que l’ingestion de feuilles, qui ne se résume pas uniquement à la consommation d’un aliment, mais qui implique également un processus technique. Un tel processus a à notre avis des bases culturelles et implique l’apprentissage social. Nous allons donc maintenant nous pencher sur ce sujet et sur son rôle chez le chimpanzé.

3.2 L’apprentissage social : étude du cas du chimpanzé

51La méthode de biais d’option (option-bias method) proposée par Kendal et al. (2009) et qui se base sur l’idée que l’apprentissage social engendre une plus grande homogénéité comportementale au sein d’un groupe serait une bonne manière de déterminer le type d’apprentissage impliqué pour l’ingestion de feuilles chez le chimpanzé. Cette méthode a démontré que les primates ont recours à l’apprentissage social uniquement pour les tâches les plus difficiles et qu’il est présent au moins chez le chimpanzé et le capucin. Bien que cette méthode n’ait pas été appliquée à l’ingestion de feuilles, l’homogénéité de ce comportement au sein d’un groupe et son processus technique complexe indiquent assez clairement qu’il relèverait de l’apprentissage social. Attardons-nous plus précisément à cette idée d’homogénéité.

3.2.1 Retour sur l’expérience de Huffman et al. : l’émergence de deux cultures d’ingestion de feuilles et l’origine de ce comportement

52Lorsque nous avons précédemment analysé l’étude de Huffman et al. (2010), nous avons omis de mentionner à des fins de simplification que l’étude en question impliquait deux groupes de chimpanzés et que chaque groupe a développé une technique d’ingestion de feuilles légèrement différente. Cette précision ne change pas notre conclusion précédente, mais s’avère essentielle pour aborder la question culturelle.

53Dans chaque groupe naïf, un individu a innové en manifestant un comportement d’ingestion de feuilles. Dans le groupe 1, le chimpanzé innovateur a roulé la feuille avec sa langue pour l’insérer dans son palais et pour ensuite l’avaler entière (il s’agit du comportement habituellement observé en milieu naturel), alors que l’individu innovateur du groupe 2 a placé la feuille dans sa bouche sur le sens latéral, en a enlevé un morceau et a ensuite changé la feuille de position pour poursuivre comme chez le chimpanzé du premier groupe (rouler la feuille et l’avaler ronde). Après avoir observé l’individu innovateur, la plupart des chimpanzés de chaque groupe se sont aussitôt mis à le copier en respectant minutieusement le modèle observé et les étapes du processus. Au bout de quelques jours, tous les individus manifestaient le comportement type. Deux traditions culturelles sont ainsi nées, et il semble que l’influence sociale ait une grande incidence sur l’acquisition de ce comportement. Par ailleurs, l’apprentissage individuel explique l’apparition de ce comportement chez les chimpanzés innovateurs, mais dans la mesure où ils n’étaient pas infectés par des parasites, comment expliquer qu’ils aient manifesté un tel comportement ? Au moins deux hypothèses s’offrent à nous.

54D’abord, selon l’hypothèse phylogénétique proposée par Huffman et Hirata (2003, 290) et par Huffman et al. (2010), l’ingestion de feuilles pourrait avoir des bases génétiques profondes et être le reflet de l'ascendance commune de trois grands singes. Cette hypothèse se base sur le fait que l’ingestion de feuilles a été recensée chez trois sous-espèces de chimpanzés (P. t. schweinfurthii, P. t. troglodytes et P. t. verus), chez le bonobo (P. paniscus) et chez les gorilles de l’Est (G. gorilla) et de l’Ouest (G. beringei) et propose que ce comportement se trouvait chez leur ancêtre commun. La présence ou non de parasites n’aurait pas d’incidence sur la manifestation de ce comportement, mais le contexte environnemental influencerait le type de plante aux feuilles rugueuses utilisé. Le chimpanzé serait donc programmé génétiquement pour manifester un comportement d’ingestion de feuilles qui lui aurait permis dans son environnement naturel d’éviter d’être gravement infecté par O. stephanostomum. Toutefois, vu la très faible quantité de chimpanzés ayant manifesté ce comportement d’eux-mêmes lors de l’expérience de Huffman et al. (2010) (27 %, n = 11), c’est-à-dire sans imiter d’autres individus, l’explication phylogénétique n’est pas concluante à notre avis. Ceci nous amène donc à nous tourner vers une seconde hypothèse qui nous semble plus réaliste, celle de la convergence.

55Selon cette deuxième hypothèse, le chimpanzé, le bonobo et le gorille auraient fini par manifester un comportement d’ingestion de feuilles, car ils vivaient dans un environnement similaire, composé de plantes aux feuilles rugueuses. L’hypothèse de la convergence que nous proposons modifie et à la fois complète l’hypothèse phylogénétique, et se base d’ailleurs sur l’article de Huffman et al. (2010). Les auteurs y mentionnent des études faites sur l’ours kodiak (Ursus arctos middendorffi), sur le gibbon à mains blanches (Hylobates Iar) et sur l’oie blanche du Canada (Chen caerulescens) qui révèlent la tendance de ces trois animaux à manifester un comportement d’ingestion en présence de feuilles rugueuses. Le fait qu’un tel comportement ne se retrouve pas uniquement chez les primates et qu’il implique toujours la présence de feuilles rugueuses nous pousse à rejeter l’hypothèse phylogénétique et à croire que certains animaux réagissent de manière similaire en présence de ce stimulus. Comme pour l’hypothèse précédente, l’ingestion de feuilles aurait fini par permettre l’expulsion de parasites dans certaines conditions physiologiques et écologiques.

56Finalement, l’hypothèse qui nous semble la plus probable, celle de la convergence, indique que l’ingestion de feuilles aurait des bases génétiques chez différents animaux. Il est fort possible que ce ne soit pas le cas chez le chimpanzé, puisque seulement 27 % des chimpanzés étudiés par Huffman et al. (2010) ont manifesté ce comportement d’eux-mêmes, et que ce soit plutôt les mécanismes de l’apprentissage qui entrent en ligne de compte. En raison de l’homogénéité de ce comportement au sein des groupes de chimpanzés, il semble même que cet apprentissage soit surtout social. Mais quel type d’apprentissage social serait impliqué ?

3.2.2 Facilitation locale, émulation ou imitation ?

57La transmission du comportement d’ingestion de feuilles au sein d’un groupe de chimpanzés pourrait s’expliquer par l’apprentissage par facilitation locale, par l’émulation et par l’imitation. Nous analyserons chacune des trois possibilités en prenant comme référence des chimpanzés vivant en milieu naturel.

58Pour commencer, dans le cas de l’apprentissage par facilitation locale, les actions d’un individu attirent l’attention d’un autre individu sur un stimulus, ce qui le pousse par la suite à manifester un comportement similaire. De tels cas ont été recensés en lien à la pêche aux termites chez le chimpanzé, où il arrive qu’un individu laisse une « canne à pêche » près d’une termitière, de sorte que d’autres individus l’utilisent, apprennent à pêcher et finissent par manifester ce comportement de manière autonome (Whiten, 2012). À notre avis, l’acquisition de l’ingestion de feuilles par facilitation locale est peu probable, puisqu’aucun objet ne témoigne de manière évidente de la manifestation de ce comportement, et il nous semble qu’une plante dont il manque quelques feuilles ne fournit pas suffisamment d’indices au chimpanzé pour qu’il puisse reproduire la technique d’ingestion de feuilles, et encore moins la tradition propre à son groupe.

59D’une manière similaire, l’émulation nous semble peu probable, car elle implique l’apprentissage par l’observation des résultats d’un comportement, et il faudrait encore une fois que le chimpanzé soit suffisamment observateur pour s’apercevoir qu’il manque des feuilles à une plante ou bien qu’il perçoive la guérison d’un autre individu, et surtout, qu’il décode les indices fournis par l’environnement (sur le processus technique impliqué, sur la tradition...), ou bien qu’il arrive à la même technique que le chimpanzé guéri en constatant uniquement son état de santé amélioré, ce qui nous semble encore moins probable. En outre, lors de l’apprentissage par émulation, il se peut que l’individu apporte des variantes au comportement initial (Whiten, 2012), ce qui n’est pas le cas dans l’étude de Huffman et al. (2010) où la grande majorité des chimpanzés (tous les individus du groupe 1 et quatre individus sur cinq du groupe 2) ont reproduit une technique d’ingestion de feuilles identique à celle de l’individu innovateur. Lorsque ce n’était pas le cas, la différence était minime et portait sur la manière de plier la feuille ou de la disposer dans la bouche.

60Par conséquent, l’ingestion de feuilles serait apprise par imitation. Il a été proposé par Huffman et al. (2010), mais de manière très hypothétique, que les premiers contacts que le chimpanzé aurait avec ce comportement seraient par l’intermédiaire de sa mère, lorsqu’il est en bas âge. L’enfant commencerait dès lors à l’imiter et mettrait entre trois et cinq ans avant d’exécuter correctement la technique d’ingestion de feuilles. Il acquerrait ce comportement de la même manière qu’il acquiert les autres comportements alimentaires de sa mère ou des membres de son groupe, sans qu’il comprenne sa fonction. La rugosité des feuilles inciterait d’autant plus le chimpanzé à manifester ce comportement, tout comme le fait de voir à plusieurs reprises d’autres individus le pratiquer. Ce n’est que plus tard, à l’adolescence ou à l’âge adulte, que le chimpanzé associerait clairement l’ingestion de feuilles à l’expulsion de parasites. Le fait que l’expérience de Huffman et al. (2010) ait donné naissance à deux traditions distinctes si fidèlement reproduites par les chimpanzés de chaque groupe appuie également l’hypothèse de l’imitation. Mais si l’imitation mène ici aux traditions, ces dernières finiront-elles par mener à la culture ?

3.2.3 Entre traditions et culture automédicale

61Selon nous, les concepts de tradition et culture doivent être distingués l’un de l’autre. D’une part, nous trouvons pertinente la définition de tradition proposée par Fragaszy et Perry (2003) selon qui une tradition est un « comportement distinctif partagé par deux ou plusieurs individus au sein d’une unité sociale, qui persiste au fil du temps et que de nouveaux individus acquièrent en partie à travers l’apprentissage social » (xiii, traduction libre). D’autre part, le terme culture semble plus difficile à cerner et la définition proposée par Joulian (2000), qui est applicable à l’ensemble des primates (humains et non humains), nous semble d’une grande justesse. Nous nous permettons ici de la décortiquer en chacune de ces composantes principales, et parfois, de la synthétiser quelque peu. La culture a les sept composantes suivantes :

(1) la culture est « un ensemble d’objets : des idées, connaissances, valeurs, normes, représentations iconographiques ou artéfacts relevant de choix fondamentaux ou secondaires » ;
(2) ces objets ont « pour qualité d’être produits par des individus en groupe, transmis, appris — ou acquis, par opposition à génétiquement déterminés » ;
(3) « ces objets sont partagés et intégrés par une partie, voire par tout le groupe, transgénérationnels, stabilisés, pérennisés sur un certain temps [...] et portés par [l]es individus d’une société » ;
(4) « ces ensembles d’objets peuvent tout à la fois être délimités dans l’espace ou diffusés dans d’autres ensembles, marquer l’identité par des standardisations ou des stylisations des représentations, des pratiques ou des produits matériels » ;
(5) ces objets « peuvent être transformés, évoluer sous l’influence de facteurs externes ou internes au groupe, sous l’influence d’innovations, inventions, emprunts, substitutions » (Joulian parle ici de « productions de l’activité humaine », et non d’objets, ce que nous ne retiendrons pas dans notre définition afin d’être plus inclusif) ;
(6) ces objets sont « adaptatifs ou non adaptatifs [...] assure[nt] une interface bénéfique, ou non, entre un groupe et son environnement » ;
(7) ces objets peuvent « apparaître, ou non, à la conscience individuelle ou collective, faire l’objet d’une réflexion et se charger de significations ».

62Après avoir lu cette longue définition, la culture semble infiniment plus complexe que la tradition, mais au bout du compte, Joulian précise que la tradition partage presque l’intégrité des traits que nous venons d’énumérer. En fait, le concept de tradition met l’accent sur la transmission, sur la variation intergroupe, sur le maintien du comportement à travers le temps, alors que le concept de culture est plutôt la «conjonction d’un ensemble de traditions fonctionnant en système “structurant” (dans le sens de “pattern”) et cumulatif» (Joulian, 2000). Autrement dit, la culture en tant que système est un regroupement de traditions.

63Si nous tentons maintenant d’appliquer ces concepts à l’ingestion de feuilles chez le chimpanzé, nous réalisons que la tradition d’ingestion de feuilles particulière au groupe 1 ou 2 dans l’expérience de Huffman et al. (2010) ferait donc partie du répertoire culturel de chacun de ces groupes. Il est toutefois plus difficile de parler de traditions en milieu naturel, car les chimpanzés observés pratiquent toujours l’ingestion de feuilles selon le même modèle. Cependant, puisque des variantes de ce comportement existent en captivité, nous croyons qu’elles existent également en milieu naturel, mais n’ont pas encore été recensées.

64Si nous admettons l’existence de traditions automédicales chez le chimpanzé, pouvons-nous admettre également l’existence d’une culture automédicale ? Une telle culture signifierait la présence d’une variété de comportements automédicaux chez un même groupe. Mis à part l’ingestion de feuilles, il a été observé pour le moment chez le chimpanzé des cas de géophagie ayant possiblement des fins automédicales (nous en avons déjà parlé) et un comportement de type mastication de la moelle amère (bitter pith chewing) que nous ne couvrirons pas dans cet article, mais considéré comme automédical par Huffman (2001 ; 2010). Il suffirait que deux de ces comportements soient automédicaux pour que nous puissions parler d’une culture proprement automédicale chez le chimpanzé, c’est-à-dire d’un ensemble constitué de plusieurs traditions visant à guérir (et à prévenir ?) les maladies et qui serait une composante de la culture (dans un sens plus global).

3.3 Synthèse : des mécanismes d’apprentissage bien présents

65Bref, si aucun mécanisme pouvant expliquer la présence de comportements automédicaux n’avait été envisageable, il aurait été facile de conclure que l’automédication chez les primates non humains n’existe pas. Or, de tels mécanismes existent. L’apprentissage individuel par renforcement négatif semble le processus le plus juste pour expliquer, d’une part, la géophagie par l’association d’un goût à l’amélioration des troubles gastro-intestinaux et, d’autre part, pour expliquer l’évitement des contaminations fécales par l’association d’une odeur à une maladie. L’apprentissage par facilitation locale et la pression du groupe, quoique probablement moins influents, doivent aussi être pris en considération. D’un autre côté, des comportements plus complexes qui impliquent un processus technique sont plus facilement explicables par l’apprentissage social. C’est le cas de l’ingestion de feuilles chez le chimpanzé qui s’expliquerait par l’imitation, et non par la facilitation locale ni par l’émulation, et pour laquelle la mère jouerait possiblement un rôle clé dans sa transmission. Ce comportement serait probablement apparu chez plusieurs espèces animales vivant dans un environnement constitué de plantes rugueuses et aurait permis l’expulsion de vers parasitaires dans l’environnement naturel du chimpanzé. L’expérience de Huffman et al. (2010) révèle que l’ingestion de feuilles peut donner naissance à au moins deux variantes culturelles, et même si de telles variantes n’ont pas été observées en milieu naturel, il nous semble très probable qu’elles existent. La présence de ces traditions et celle d’autres comportements automédicaux chez le chimpanzé nous permettent de nous questionner sur l’existence d’une culture proprement automédicale chez cette espèce. Nous invitons le lecteur à consulter les tableaux IIa et IIb pour un résumé des arguments présentés dans cette section.

Tableau IIa

Tableau IIa

Détermination des mécanismes en mesure d’expliquer la présence de comportements automédicaux. Synthèse des critères et du processus argumentatif nous ayant conduits à considérer un mécanisme comme plus probable qu’un autre pour expliquer un comportement automédical.
Determination of the mechanisms that explain the presence of self-medicating behaviours. Synthesis of the criteria and of the argumentative process that conducted us to consider a mechanism as more probable than another to explain a self-medicating behaviour.
Determinación de los mecanismos que explican la presencia de comportamientos automédicos. Resumen de los criterios y del proceso argumental que nos condujeron a considerar un mecanismo como más probable que un otro para explicar un comportamiento automédico.
* Le frottement de fourrure est absent du tableau, car les études, bien que nombreuses, ne sont pas assez concluantes pour démontrer qu’il s’agit d’un comportement automédical. ** Il reste difficile d’estimer le nombre d’heures écoulées entre le comportement d’évitement des contaminations fécales et ses effets préventifs sur les maladies. En effet, les études démontrent que l’éclosion des larves atteint son apogée entre 48 h et 96 h après le premier jour d’occupation (Hausfater et Meade 1982), ce qui signifie que le fait de quitter le site-dortoir après deux jours d’occupation pourrait avoir un effet dans les 6 h, mais aussi que l’effet ne pourrait être significatif qu’après 24 h. *** Comportement recensé chez une seule espèce à des fins que nous considérons automédicales. Une comparaison qui permettrait de déterminer si ce comportement est apparu par convergence s’avère donc impossible.

Tableau IIb

Tableau IIb

Détermination des mécanismes en mesure d’expliquer la présence de comportements automédicaux.
Determination of the mechanisms that explain the presence of self-medicating behaviours.
Determinación de los mecanismos que explican la presencia de comportamientos automédicos.

4 Conclusion

66Finalement, le présent article avait deux objectifs : premièrement, celui d’analyser les études faites sur l’automédication chez les primates non humains afin de vérifier si des preuves convaincantes permettaient de prouver l’existence de comportements automédicaux et, deuxièmement, celui de déterminer quels mécanismes seraient à même d’expliquer la présence de tels comportements. Ces deux objectifs étaient complémentaires, car l’existence de mécanismes d’apprentissage pouvant être à la base de comportements automédicaux (objectif 2) révèlerait que ces comportements pourraient bien exister (objectif 1).

67L’automédication est encore un sujet marginal en primatologie et, malheureusement, plusieurs chercheurs — peut-être trop pris dans leurs études — se basent sur des preuves souvent faibles quantitativement ou qui reposent sur des suppositions pour tirer leurs conclusions. Nous avons tenté d’éviter de tomber dans le même piège et c’est pourquoi, tout au long de cet article, nous avons souvent préféré ne pas tirer de conclusions décisives, mais plutôt supposer fortement en attendant que de nouvelles études nous éclairent davantage sur le sujet. Nos conclusions sont les suivantes : l’ingestion de feuilles chez le chimpanzé est fort probablement un comportement automédical. Elle serait apparue par apprentissage individuel chez un nombre minime d’individus pour s’être ensuite transmise aux autres individus du groupe par apprentissage social par imitation. Il pourrait même exister chez le chimpanzé une culture automédicale. Pour continuer, la géophagie comme agent anti-diarrhée et comme moyen de tolérer les endoparasites est possiblement automédicale. Elle serait apprise individuellement, sûrement par l’association entre un goût et la diminution des troubles gastro-intestinaux, mais peut-être aussi par un apprentissage social de type facilitation locale. Ensuite, l’évitement des contaminations fécales chez le babouin jaune est probablement automédical. Ce comportement serait appris individuellement par l’association entre l’odeur des matières fécales et les maladies, et il semble que la pression du groupe soit aussi une source d’influence. D’un autre côté, plusieurs comportements ne sont pas automédicaux : la géophagie comme moyen d’absorber les toxines d’une diète est un comportement alimentaire, le frottement de fourrure peut s’expliquer par de nombreuses alternatives non automédicales, et le comportement du mangabey n’est pas un comportement d’évitement.

68Le moins que l’on puisse dire est que l’automédication est encore un sujet jeune (à peine 35 ans !). Nous devons laisser le temps aux études de s’accumuler, privilégier la patience à des conclusions hâtives et sans véritables fondements. Nous devons éviter de faire reposer en grande partie nos études sur des données prises ad libitum et favoriser la rigueur scientifique. Enfin, nous devons adopter des définitions souples qui nous permettent d’étudier l’automédication au sens large sans nous limiter aux comportements thérapeutiques ou aux comportements qui utilisent une substance tierce (sur ce dernier point, la définition de De Roode et al. [2013] est à revoir). Quoi qu’il en soit, l’automédication est un sujet fascinant qui mérite d’être étudié, car il nous rapproche une fois de plus de nos proches parents singes et grands singes.

Remerciements

69Je tiens à remercier Bernard Chapais, qui m’a supervisé lors de cette recherche et qui m’a suggéré de traiter non pas uniquement des études sur l’automédication, mais aussi des mécanismes pouvant l’expliquer, ce qui a permis à cet article de proposer — je l’espère — une nouvelle perspective sur le sujet. Ses commentaires sur la première version de cet article m’ont permis de clarifier certains points et de nuancer mon propos. Je remercie également Michelle Drapeau pour ses brèves explications sur la locomotion chez les animaux et sur les cas possibles de blessures et d’arthrite. Je remercie aussi les réviseurs anonymes de cet article, pour leur regard critique et pour leurs conseils avisés : vous m’avez permis de pousser plus loin ma réflexion sur l’automédication et d’améliorer considérablement cet article. Je tiens également à remercier la Revue de primatologie, qui encourage la jeunesse et qui a le beau projet de fédérer la primatologie francophone, projet que j’appuie pleinement. Un merci spécial à Joëlle Poulin, qui a révisé l’orthographe et la syntaxe de certaines parties de ce texte, à Anick Desjardins, qui a révisé la version anglaise du résumé de cet article, et à Tatiana Navallo, qui m’a grandement aidé dans la révision/traduction de la version espagnole du résumé de cet article. Merci enfin à Camille Guillier, pour ton amour de la primatologie et pour tes courriels encourageants. Merci de trouver du temps pour moi et de me permettre de partager ma passion avec toi.

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DOI :10.1037/h0037585

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Notes

1 De Roode et al. ne précisent pas si l’automédication doit améliorer en théorie ou en pratique la valeur sélective ou sélective inclusive des individus. Nous avons opté pour une amélioration théorique afin d’élargir ce critère, car plusieurs études que nous analyserons ne sont pas basées sur des preuves empiriques, mais plutôt sur des déductions, des suppositions ou des interprétations.

2 Ce critère peut sembler redondant, mais il ne l’est point. En effet, un comportement vu comme automédical pourrait améliorer la valeur sélective d’un individu (3e critère de De Roode et al.) sans réduire réellement les symptômes de la maladie, en lui permettant par exemple de renforcer ses liens sociaux, de monter dans la hiérarchie du groupe, etc.

3 Pour arriver à ce calcul, il faut suivre la démarche suivante : les babouins s’installent dans un site-dortoir au jour 0 et y passent leur 1re nuit. Ils passent le lendemain leur 1er jour d’occupation sur le même site et le soir venu, ils y restent pour une 2e nuit. Ils quittent le site le lendemain, soit lors du 2e jour.

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Table des illustrations

Titre Tableau Ia
Légende Détermination du caractère automédical d’un comportement. Synthèse des critères et du processus argumentatif nous ayant conduits à considérer un comportement comme automédical ou non.Determination of the self-medicating nature of a behaviour. Synthesis of the criteria and of the argumentative process that conducted us to consider a behaviour as self-medicating or not.Determinación del carácter automédico de un comportamiento. Resumen de los criterios y del proceso argumental que nos condujeron a considerar un comportamiento como automédico o no.
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/2575/img-1.png
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Titre Tableau Ib
Légende Détermination du caractère automédical d’un comportement.Determination of the self-medicating nature of a behaviour.Determinación del carácter automédico de un comportamiento.* Les termes fort probable, probable, etc., ont ici été attribués à un comportement après avoir pris en compte l’ensemble des critères évoqués dans ce tableau (cinq critères de l’automédication, influence sur la diminution des symptômes, saisonnalité du comportement, etc.). Ces conclusions se basent sur une impression générale : elles ne se veulent pas quantitatives (elles ne cherchent pas à savoir combien de critères sur dix doivent être respectés pour que le caractère automédical d’un comportement soit probable plutôt que fort probable), et elles ne cherchent pas non plus à hiérarchiser les dix critères pris ici en considération (les études sur l’automédication ne sont pas assez concluantes pour que nous puissions poser un jugement critique de la sorte).
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/2575/img-2.png
Fichier image/png, 102k
Titre Tableau IIa
Légende Détermination des mécanismes en mesure d’expliquer la présence de comportements automédicaux. Synthèse des critères et du processus argumentatif nous ayant conduits à considérer un mécanisme comme plus probable qu’un autre pour expliquer un comportement automédical.Determination of the mechanisms that explain the presence of self-medicating behaviours. Synthesis of the criteria and of the argumentative process that conducted us to consider a mechanism as more probable than another to explain a self-medicating behaviour.Determinación de los mecanismos que explican la presencia de comportamientos automédicos. Resumen de los criterios y del proceso argumental que nos condujeron a considerar un mecanismo como más probable que un otro para explicar un comportamiento automédico.* Le frottement de fourrure est absent du tableau, car les études, bien que nombreuses, ne sont pas assez concluantes pour démontrer qu’il s’agit d’un comportement automédical. ** Il reste difficile d’estimer le nombre d’heures écoulées entre le comportement d’évitement des contaminations fécales et ses effets préventifs sur les maladies. En effet, les études démontrent que l’éclosion des larves atteint son apogée entre 48 h et 96 h après le premier jour d’occupation (Hausfater et Meade 1982), ce qui signifie que le fait de quitter le site-dortoir après deux jours d’occupation pourrait avoir un effet dans les 6 h, mais aussi que l’effet ne pourrait être significatif qu’après 24 h. *** Comportement recensé chez une seule espèce à des fins que nous considérons automédicales. Une comparaison qui permettrait de déterminer si ce comportement est apparu par convergence s’avère donc impossible.
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/2575/img-3.png
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Titre Tableau IIb
Légende Détermination des mécanismes en mesure d’expliquer la présence de comportements automédicaux.Determination of the mechanisms that explain the presence of self-medicating behaviours.Determinación de los mecanismos que explican la presencia de comportamientos automédicos.
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/2575/img-4.png
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Pour citer cet article

Référence électronique

Samuel Poirier‑Poulin, « Les primates non humains sont-ils médecins ? Une analyse critique des études sur l’automédication et de ses mécanismes premiers », Revue de primatologie [En ligne], 7 | 2016, mis en ligne le 03 novembre 2016, consulté le 22 juillet 2017. URL : http://primatologie.revues.org/2575 ; DOI : 10.4000/primatologie.2575

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Auteur

Samuel Poirier‑Poulin

Châteauguay, Québec, Canada. Etudiant en anthropologie et en études hispaniques, Université de Montréal, Canada
Courriel : samuel.poirier-poulin@umontreal.ca

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