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Etude démographique du magot (Macaca sylvanus) dans le site touristique des cascades d’Ouzoud (Maroc)

Demographic study of the Barbary macaque in the tourist site of Ouzoud, Morocco
Abderrazak El Alami et Abderrahman Chait

Résumés

Dans cette étude, nous avons suivi la démographie du groupe des magots qui réside dans le site touristique des cascades d’Ouzoud au Maroc entre 2003 et 2008. La taille du groupe initial (GI) a augmenté de 25 à 40 individus entre février 2003 et février 2007, puis ce groupe a été scindé en deux petits groupes (G1 et G2). Le groupe G1 avait un effectif de 23 individus et il est resté dans le domaine vital du groupe initial. Le groupe G2 est composé de 13 individus et il a migré vers la falaise située au nord de l’Oued Ouzoud, mais son domaine vital chevauchait en partie celui du groupe initial. La croissance du groupe initial a été déterminée par le rapport entre l’apparition et la disparition d’individus, au total, 36 individus sont apparus (par naissance de 33 jeunes et immigration de 3 individus) et 25 individus ont disparu (mortalité, capture ou émigration). Chez le groupe initial, le sex-ratio global et celui des adultes est en faveur des femelles et sa valeur est toujours inférieure à 0.83. Chez les nouveaux groupes, le sex-ratio global et celui des adultes reste en faveur des femelles sauf chez le groupe G1 dont le sex-ratio est devenu équilibré. Le ratio adultes/jeunes du groupe initial est toujours en faveur des adultes et ses valeurs varient entre 1.22 et 1.50, après la fission, le ratio adultes/jeunes est resté légèrement en faveur des adultes sauf chez G2 dont le nombre des jeunes est égal au nombre des matures en 2008. Les causes de la croissance du groupe initial et de sa fission sont discutées en tenant compte de plusieurs facteurs comme la qualité de l’habitat, la disponibilité alimentaire et surtout de la nourriture liée à l’homme.

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Notes de la rédaction

Article reçu le 13/01/2016. Définitivement accepté après révisions mineures le 10/08/2016

Texte intégral

1 Introduction

1L’abondance des ressources de nourriture est généralement le facteur principal qui détermine la densité d’une population de singes (Iwamoto, 1978 ; Southhwick et al., 1983 ; Altmann et al., 1985) et la capacité d’adaptation peut être expliquée par la variété des stratégies de l’exploitation des habitats (Deag, 1974 ; Drucker, 1984). Pour un groupe sauvage des magots, le sex-ratio est équilibré avec une femelle pour un mâle, les groupes ont tendance à garder un sex-ratio adulte équilibré et le pourcentage des individus jeunes varie selon l’habitat, mais en général il est de l’ordre de 50 % (Ménard et Vallet, 1993a, 1996 ; Ménard, 2002). Au Maroc à Aïn Kahla et en Algérie à Djurdjura et à Akfadou, le ratio adultes/jeunes est resté relativement constant dans tous les habitats (Fa et al., 1984  ; Ménard et Vallet, 1996). La réduction de la proportion des jeunes dans les groupes du magot a été interprétée comme un indicateur du déclin ses populations. Southwick et al. (1980) ont indiqué que, lorsque la proportion de jeunes chute en dessous d'une fois et demie la proportion de femelles adultes, la population commence à décliner. Dans un habitat sauvage favorable, le taux des naissances est supérieur au taux de mortalité et la population s'accroît (Ménard et Vallet, 1993a). L’augmentation rapide de la taille d’un groupe peut induire sa division en sous-groupes. La fission et la migration sont deux phénomènes communs chez le magot (Ménard et al., 1985, 1990 ; Ménard et Vallet, 1993a, 1993b). Les femelles restent généralement dans leurs groupes natals et la migration entre groupes est une caractéristique des mâles (Paul et Kuster, 1987). La migration chez le magot se fait sur des distances faibles (Ménard et Vallet, 1996).

2Chez le magot, la plasticité écologique et la capacité d’adaptation aux habitats variés sont exprimées par une variation des caractéristiques démographiques des groupes (Ménard, 2002). Au Maroc, les magots vivent dans plusieurs sites touristiques au Moyen Atlas, au Haut Atlas et au Rif. La présence de l’homme et la disponibilité des aliments artificiels ont des effets négatifs sur le comportement chez ce primate (Unwin et Smith 2010 ; Maréchal et al., 2011 ; El Alami et al., 2012 ; El Alami et Chait, 2013). Nous suggérons que la gestion optimale pour la survie de ce primate dépend de la bonne compréhension de la dynamitée des facteurs qui influencent la démographie des populations dans les sites touristiques. Pendant cette étude, nous avons suivi la démographie du magot dans le site touristique des cascades d’Ouzoud entre 2003 et 2008.

2 Méthodes

3Le groupe étudié réside dans le site touristique des cascades d’Ouzoud qui est situé dans le Haut Atlas central Marocain (Fig. 1). Ce groupe appartient à une petite population (effectif < 60 individus) qui occupe la région touristique d’Ouzoud et les gorges de l’Oued El Abid (El Alami et Chait, 2014). Des données sur la topographie et la végétation du site de l’étude sont données par El Alami et Chait (2015). Dans ce site, les singes se sont habitués à la présence de l’homme et particulièrement de l’observateur et ne manifestent pas d’intérêt ni de crainte lors de ses déplacements. La distance de proximité atteint 1 m, ce qui a facilité la collecte des données. Sept dénombrements ont été effectués entre 2003 et 2008. Les dénombrements effectués pendant 2003 et 2004 sont effectués par El Alami (2005). Les dénombrements ont été obtenus en 3-9 jours et ils étaient réalisés dans trois zones où le milieu est ouvert. L’effectif total des groupes a été noté. Le nombre de naissances pendant une année est obtenu à partir du nombre de bébés observés en février de l’année ultérieure. Les individus immigrés sont tous les individus qui apparaissent dans le groupe et qui n’ont pas été observés pendant l’année précédente. Par contre, un individu observé pendant une session et qui n’a pas été observé pendant l’année ultérieure est inscrit comme disparu. Nous avons calculé le sex-ratio (mâles/femelles) pour l’ensemble des individus matures et jeunes (sex-ratio global), le sex-ratio des adultes seulement (sex-ratio des adultes) et le ratio adultes/jeunes. Les bébés ont été exclus des calculs de sex-ratio et de ratio adultes/jeunes.

Figure 1

Figure 1

Localisation de la région de l’étude (le site touristique des cascades d’Ouzoud) sur la carte du Maroc.
Location of the study region (the tourist site of Ouzoud) in Morocco.

4Plusieurs classifications d’âge et de sexe chez le magot ont été proposées (Deag, 1974 ; Taub, 1978). En se fondant sur la classification de Ménard et al. (1985), on a défini cinq classes d’âge et de sexe : 1) les mâles adultes ont la taille complète ou intermédiaire et ils présentent de longues canines et de grands testicules. 2) Les femelles adultes ont la taille intermédiaire ou complète avec des mamelles visibles et étirées, nombreuses parmi elles présentent de gros ventres en février. 3) Les mâles juvéniles se caractérisent par des canines courtes et de petits testicules et les moins âgés ont la fourrure épaisse et sont à la proximité des mères. 4) Les femelles juvéniles présentent un petit sillon entre les callosités fessières, des mamelles de petites taille ou invisibles et les moins âgées ont de la fourrure épaisse et sont à la proximité des mères. 5) Les bébés qui sont facilement distingués par leur pelage noir ou gris et leur dépendance totale de la mère. Les photos des magots du groupe de l’étude sont présentées dans la figure 2.

Figure 2

Figure 2

Photos des magots du groupe des cascades d’Ouzoud : A. une femelle mature, un mâle mature et de deux juvéniles ; B. une femelle adulte avec son bébé.
Photos of Barbary macaques group on the tourist site of Ouzoud: A. mature female, mature male and two juveniles. B. adult female with her baby.

3 Résultats

3.1 Effectifs et classes d’âge

5La démographie du magot dans le site touristique des cascades d’Ouzoud est donnée dans le tableau I.

Tableau I

Tableau I

Démographie du magot dans le site touristique des cascades d’Ouzoud entre 2003 et 2008.
Demography of the Barbary macaque in the touristic site of Ouzoud between 2003 and 2008.

6La taille du groupe initial (GI) a augmenté de 25 à 40 individus entre février 2003 et février 2007. Durant la session d’observation de décembre 2007, le groupe initial s'est déjà scindé en deux petits groupes. Le premier groupe (G1) avait un effectif de 23 individus et il est resté dans le domaine vital du groupe initial. Le second groupe (G2) est composé de 13 individus et il a migré vers la falaise située au nord de l’Oued Ouzoud, mais son domaine vital a chevauché en partie avec celui du groupe initial. Les variations des effectifs et des classes d’âge des groupes GI, G1 et G2 entre février 2003 et février 2008 sont données dans le tableau I. L’effectif des mâles et des femelles adultes a augmenté de 6 à 9 individus et de 8 à 13 individus respectivement. Le nombre des juvéniles a augmenté de 7 à 10, et le nombre de bébés a augmenté de 4 à 8. Entre décembre 2007 et février 2008, une femelle mature avec son bébé et une femelle juvénile ont quitté le groupe G1 pour rejoindre le groupe G2. La croissance du groupe GI a été déterminée par le rapport entre l’apparition et la disparition d’individus (Fig. 3).

Figure 3

Figure 3

Nombre total d’individus apparus et d’individus disparus chez les groupes GI, G1 et G2 vivant dans le site des cascades d’Ouzoud entre 2003 et 2008.
Number of appeared and disappeared indivivuals in groups of macaques living in the the tourist site of Ouzoud between 2003 and 2008.

7Au total, 36 individus sont apparus par naissance de 33 bébés et par immigration de 3 individus, par contre 25 individus ont disparu pendant la période de cette étude (migration vers d’autres groupes vivant à 5 km de la région de l’étude, mortalité ou capture).

3.2 Sex-ratio et ratio adultes/juvéniles

8Les variations du sex-ratio et du ratio adultes/juvéniles sont données dans le Tableau 1. Le sex-ratio global et celui des adultes seuls sont en faveur des femelles et ils sont respectivement compris entre 0.75 et 0.83, et entre 0.67 et 0.82. Après la fission du groupe initial, les valeurs du sex-ratio global et celui des adultes chez les nouveaux groupes sont restées inferieures à 0.83 sauf chez G1 dont le sex-ratio est devenu équilibré à 1 en 2008. Le ratio adultes/juvéniles du groupe initial est toujours en faveur des adultes et il balance entre 1.22 et 1.50. Après la fission, le ratio adultes/juvéniles est resté en faveur des adultes sauf chez G2 dont le nombre des enfants est égal au nombre des matures en 2008.

4 Discussion et conclusions

4.1 Causes de la croissance du groupe initial

9Les groupes de l’étude ont montré une structure multimâles multifemelles qui est commune chez cette espèce (Ménard et al., 1990 ; Ménard et Vallet, 1996). La taille des groupes dans le site des cascades d’Ouzoud a varié entre 13 et 40 individus, ce qui est en accord avec plusieurs études qui ont attribué au magot une grande variation dans la taille des groupes (Deag, 1974 ; Taub, 1978 ; Ménard, 1985 ; Mehlman, 1989 ; Ménard et Vallet, 1993a, 1993b, 1996 ; Ménard, 2002). Le facteur principal responsable de l’augmentation de l’effectif du groupe initial entre 2003 et 2007 était le nombre de naissances, 33 bébés sont nés, c'est-à-dire 92 % de la croissance du groupe ; par contre, l’immigration a participé seulement à 8 % de cette croissance. La croissance du groupe initial pouvait être liée à plusieurs facteurs comme la productivité de l’habitat, la disponibilité alimentaire et surtout l'apport de nourriture liée à l’homme. Dans le site de l’étude, bien que la dégradation de l’habitat soit avancée, l’approvisionnement des macaques durant toute l’année par l’homme peut compenser la diminution dans la disponibilité alimentaire pendant certaines périodes de l’année et participe à la croissance du groupe. L’abondance de la nourriture liée à l’homme est l’un des facteurs responsables de l’augmentation du taux de natalité et, par conséquent, l’augmentation de la taille des populations chez Macaca fascicularis en Indonésie (Brotcorne, 2014).

4.2 Causes de la fission du groupe initial

10La fission du groupe initial a eu lieu quand la taille du groupe a atteint 40 individus après une croissance rapide. Le phénomène de la fission a été observé chez des groupes du magot au Maroc et en Algérie (Deag, 1974 ; Taub, 1977 ; Mehlman, 1984 ; Ménard et al., 1985). Plusieurs facteurs ont été proposés pour expliquer la fission observée chez les macaques vivant à l’état sauvage (Dittus, 1988 ; Ménard et Vallet, 1993b). On a noté qu’avant la fission, le groupe initial est devenu instable avec plus d’individus femelles et moins d’individus juvéniles. Dans le groupe d’étude, plusieurs causes pourraient interagir ensemble et causer la fission. L’augmentation de la compétition vis-à-vis des ressources alimentaires a poussé une partie du groupe à exploiter de nouveaux terrains pour augmenter la superficie initialement exploitée par le groupe initial. Les durées d’observations n’ont pas couvert la date exacte de la fission, mais d’autres observations faites pendant l’été ont montré que le groupe initial se déplaçait vers le nord-ouest du site touristique à cause du grand nombre de touristes qui occupaient la totalité de la zone humide du site d’Ouzoud. La disponibilité d’aliments liés à l’homme pourrait être aussi l’un des facteurs responsables de la fission du groupe initial. Les données collectées sur le budget d’activité et sur le comportement alimentaire chez ce groupe (El Alami et al., 2012) présentent une preuve sur l’augmentation de la compétition et de l’agressivité entre les individus de ce groupe. La disponibilité d’aliments fournis par les touristes et celle obtenue dans les décharges d’ordures accentue la compétition intragroupe, la cohésion entre les individus surtout entre les femelles matures diminue. Dans les zones où les aliments liés à l’homme sont disponibles, on a remarqué que le groupe est devenu instable et que la fréquence des agressions a augmenté considérablement. Le groupe initial se divisait temporairement en deux sous-groupes, le premier bénéficiait de ces aliments et le second contenant deux femelles matures avec d’autres individus n’a pas pu avoir l’accès à ces aliments. Ces deux femelles ont été observées dans le second groupe (G2) après la fission. Ces observations apportent un argument que les aliments liés à l’homme ont entraîné la formation de deux sous-groupes qui se sont établis graduellement et ont fini par s'individualiser définitivement. Le phénomène de la fission de groupes du fait de la compétition vis-à-vis de la nourriture, précisément entre les femelles, a été observé chez des groupes de macaques (Dittus, 1988 ; Ménard et Vallet, 1993b).

4.3 Déséquilibre de sex-ratio et de proportion des jeunes

11Dans le site de l’étude, la diminution de la proportion de jeunes individus peut être expliquée par la forte pression anthropique, par la dégradation de l’habitat et par la disponibilité d'aliments liés à l’homme. Dans les forêts du Moyen Atlas, une étude a montré qu’il y avait une diminution de la proportion des jeunes au sein des groupes approvisionnés par rapport aux groupes sauvages (Foulquier, 2008). Ce même auteur a montré que la pression anthropique influe très significativement de manière négative sur la proportion de jeunes au sein d'un groupe, mais cette pression n'a pas d'influence significative sur les taux de natalité. Chez le groupe initial vivant dans le site touristique des cascades d’Ouzoud, le nombre de naissances par rapport à la taille du groupe était considérable (taux de natalité élevé) et pourtant la proportion des jeunes restait toujours faible, ce qui est en accord avec l’étude de Foulquier (2008). La disponibilité d’aliments liés à l’homme peut donc participer à la croissance du groupe, mais elle peut être l’un des facteurs influençant d’une façon négative la structure des groupes sociaux chez le magot. Cette réduction du taux des jeunes a été observée aussi chez des groupes sauvages et elle a été interprétée comme un indicateur du déclin des populations du magot (Southwick et al., 1980 ; Camperio Ciani, 1995 ; Camperio Ciani et al., 1999).

12Quant au déséquilibre de sex-ratio, il peut être un indicateur d’une augmentation de la compétition entre les individus à cause de la disponibilité des aliments l’homme. Bien qu’au Moyen Atlas, la proportion de mâles et de femelles se révèle équilibrée au sein des groupes sauvages et approvisionnés (Foulquier, 2008), dans la région d’Ouzoud, l’effet de la présence de l’homme et d’approvisionnement sur le comportement et sur la stabilité du groupe résidant dans le site des cascades d’Ouzoud est fort (El Alami et al., 2012 ; El Alami et Chait, 2015). Des dérives de sex-ratio ont été observées chez le magot, chez des groupes en semi-captivité, lorsque les conditions sont défavorables, il y a la naissance de plus d’enfants de sexe femelle (Paul et Thommen, 1984). La cause de déséquilibre de sex-ratio chez les groupes étudiés en faveur des femelles a des conséquences sur leur stabilité. En général, chez les primates, un petit groupe est bien défendable par un mâle, au contraire un grand groupe à sex-ratio en faveur des femelles est non seulement moins défendable, mais il attire beaucoup d’autres mâles compétiteurs (Andelman, 1986). La réduction de la proportion des individus mâles au sein des groupes des macaques est l’une des causes de leur instabilité. Par exemple, chez Macaca nemestrina, les mâles adultes jouent un rôle important dans le maintien de la stabilité des groupes (Flack et al., 2005).

Déclaration d’absence de conflit d'intérêts

13Je déclare qu’il n’y a aucun conflit d’intérêts avec des personnes ou des organismes ou autres. Je déclare aussi que les données présentées dans cet article sont exclusivement recueillies par les auteurs et que celles qui ne sont pas collectées pendant ce travail sont référencées à leurs auteurs initiaux. Ces recherches ont été menées avec l’autorisation de la faculté des sciences Semlalia, Université Cady Ayad, Marrakech, Maroc.

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Table des illustrations

Titre Figure 1
Légende Localisation de la région de l’étude (le site touristique des cascades d’Ouzoud) sur la carte du Maroc.Location of the study region (the tourist site of Ouzoud) in Morocco.
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/2593/img-1.png
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Titre Figure 2
Légende Photos des magots du groupe des cascades d’Ouzoud : A. une femelle mature, un mâle mature et de deux juvéniles ; B. une femelle adulte avec son bébé.Photos of Barbary macaques group on the tourist site of Ouzoud: A. mature female, mature male and two juveniles. B. adult female with her baby.
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/2593/img-2.png
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Titre Tableau I
Légende Démographie du magot dans le site touristique des cascades d’Ouzoud entre 2003 et 2008.Demography of the Barbary macaque in the touristic site of Ouzoud between 2003 and 2008.
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Titre Figure 3
Légende Nombre total d’individus apparus et d’individus disparus chez les groupes GI, G1 et G2 vivant dans le site des cascades d’Ouzoud entre 2003 et 2008.Number of appeared and disappeared indivivuals in groups of macaques living in the the tourist site of Ouzoud between 2003 and 2008.
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Pour citer cet article

Référence électronique

Abderrazak El Alami et Abderrahman Chait, « Etude démographique du magot (Macaca sylvanus) dans le site touristique des cascades d’Ouzoud (Maroc) », Revue de primatologie [En ligne], 7 | 2016, mis en ligne le 12 septembre 2016, consulté le 22 février 2017. URL : http://primatologie.revues.org/2593 ; DOI : 10.4000/primatologie.2593

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Auteurs

Abderrazak El Alami

Laboratoire de Pharmacologie, Neurobiologie et Comportement, Faculté des Sciences Semlalia, Université Cadi Ayyad (02-14), Rue de Prince Moulay Abdellah, Marrakech, Maroc.
Auteur pour la correspondance : departementbiologiefssm@hotmail.com

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Abderrahman Chait

Laboratoire de Pharmacologie, Neurobiologie et Comportement, Faculté des Sciences Semlalia, Université Cadi Ayyad, Rue de Prince Moulay Abdellah, Marrakech, Maroc.
Courriel : chait@ucam.ac.ma

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