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Dossier Bilan 2016 de la coopération Franco-Japonaise en primatologie

Etude comparative des phénomènes de groupement perceptif chez le babouin, le chimpanzé et l’humain

Comparative assessment of perceptual grouping in baboons, chimpanzees, and humans
Joël Fagot and Masaki Tomonaga

Abstracts

This article presents the results of a long-term collaborative research involving researchers from the Primate Research Institute (Kyoto-University) and Aix-Marseille University. Our research has demonstrated that the capacity to group local visual elements into a global percept has evolved with the primate phylum: baboons process in priority the local elements of hierarchical stimuli, while humans process their global shape in priority. Chimpanzees show intermediary results.

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Editor’s notes

Article reçu le 15/12/2015. Définitivement accepté le 27/01/2016.

Full text

1 Introduction

1Cet article présente le fruit d'une aventure scientifique associant Joël Fagot du CNRS et Masaki Tomonaga du Primate Research Institute de l’Université de Kyoto. A l'origine de ce projet, en 1996, Joël Fagot tentait de publier une recherche destinée à tester l'effet de précédence globale chez le babouin. En présentant des stimuli hiérarchiques aux babouins, nous venions de démontrer que les babouins ont un fort attrait pour le traitement des informations locales, alors que des sujets humains testés dans les mêmes conditions traitaient l'information globale des stimuli en priorité. Ce travail a été publié, un an plus tard par Fagot et Deruelle (1997). Observer de telles différences entre l'homme et le babouin incite naturellement à interroger ces mécanismes chez les grands singes, notamment le chimpanzé. Le premier auteur de cet article a donc pris l'initiative de contacter directement Masaki Tomonaga, expert des phénomènes perceptifs du chimpanzé, pour lui proposer un recherche collaborative destinée à tester les performances visuelles des babouins et des chimpanzés dans des situations comparables. Cette proposition ayant été reçue avec le plus grand enthousiasme, nous avons rapidement décidé de déposer une demande de financement dans le cadre des programmes joints entre la JSPS (Japan Society for the Promotion of Science) et CNRS. Le financement obtenu a permis une première visite d'un mois de Joël Fagot au PRI en 1996. Il y est ensuite retourné régulièrement jusqu'en 2002, à raison de 1 à 2 mois par an, le plus souvent avec le soutien de la JSPS. Nous présentons ci-dessous le fruit de cette collaboration scientifique internationale, avant de proposer quelques notes plus personnelles sur les bénéfices tirés par chacun de cette aventure.

2 Projet de recherche et résultats

2Cette collaboration internationale franco-japonaise a principalement porté sur deux phénomènes perceptifs qui reposent sur des mécanismes de groupement perceptifs, à savoir l'étude des effets de précédence globale et locale et l'étude de l'illusion de Kanizsa. Ces deux séries de travaux seront résumées brièvement ci-dessous. Le lecteurs intéressés par ces recherches pourront trouver davantage d'information dans les articles publiés suivants: Fagot et Tomonaga (1999), Fagot, Deruelle et Tomonaga (1999); Fagot et Tomonaga (2001), Fagot, Tomonaga et Deruelle (2001), Tomonaga, Deruelle et Fagot (2002).

3 Effets de "précédence globale"

3Les effets de précédence ont été décrits pour la première fois chez l'homme par Navon (1977). Dans cette étude, Navon présentait à ses sujets des stimuli composés de grandes lettres (niveau global) formées de plus petites lettres (niveau local). La tâche consistait alors à identifier la lettre représentée par la structure globale des stimuli ou, pour d'autres essais, la lettre représentée au niveau plus local. Le recours à ces stimuli a révélé deux effets principaux. En premier lieu, les temps de réponse sont plus rapides chez l'homme lorsqu'il s'agit d'identifier l'information globale, comparativement à l'information locale. En second lieu, les sujets humains montrent un effet d'interférence asymétrique quand les lettres représentées au niveau global ou local sont différentes: Ils ont dans ce cas davantage de difficultés à ignorer la structure globale des formes que la structure locale. Ces deux résultats signent un traitement prioritaire de l'information fournie par le stimulus au niveau global, ce que Navon (1977) a désigné comme un effet de précédence globale ("global precedence").

4Fagot et Deruelle (1997) ont publié un premier travail sur le babouin abordant la question de la phylogénèse de ces mécanismes de précédence globale. Nous présentions alors des formes géométriques composées de formes de plus petites tailles dans des tâches informatisées. Dans le contexte d'une tâche d'appariement à un modèle, le babouin voyait un premier stimulus à l'écran. Après cette première présentation, nous lui présentions deux autres stimuli dont l'un partageait une dimension (globale ou locale) avec le stimulus modèle. La Figure 1 illustre les types de configurations de stimuli utilisées dans cette recherche pour les essais globaux et locaux.

Figure 1

Figure 1

Illustration des formes utilisées dans les essais globaux et locaux (voir Fagot et Deruelle, 1997). Dans les essais "globaux", l'appariement du modèle avec le stimulus positif impliquait une prise en compte des informations globales. A l'inverse, le singe devrait apparier ces formes sur la base de leurs éléments locaux dans les essais dits "locaux".
Illustration of the stimuli used in global and local trials (see Fagot & Deruelle, 1997 for more details). In global trials, a correct matching response required consideration of the global shape of the stimuli. In local trials, the monkeys had to match the stimuli considering the shape of the local elements.

5Comme la théorie de la précédence global permettait de la prédire, les sujets humains étaient bien plus performants dans les essais globaux. Mais de manière très surprenante à l'époque, les babouins avaient de bien meilleures performances dans les essais locaux que dans les essais globaux, suggérant un traitement prioritaire de l'information locale, et non globale, chez ces animaux. Comment expliquer de telles différences entre l'homme et le babouin ? Est-ce que ces différences signent une évolution phylogénétique des mécanismes de perception ?

6Le premier séjour de Joël Fagot au Japon en 1996 a été l'occasion d'aborder cette question en testant pour la première fois des chimpanzés avec des stimuli hiérarchiques. En nous inspirant d'un autre travail du groupe, qui sera publié en 1998 (Deruelle et Fagot, 1998), nous avons choisi de tester les chimpanzés dans une tâche de recherche visuelle. Cette situation implique la détection à l'écran d'une cible parmi un nombre variable de distracteurs. Dans notre étude, les cibles visuelles et leurs distracteurs étaient des stimuli hiérarchiques, en l'occurrence des grandes formes composées de plus petites formes. Le plan expérimental était construit de telle façon que cibles et distracteurs se distinguaient uniquement par la nature de leur information globale ou locale, selon le type d'essai. A titre d'illustration, les essais locaux pouvaient par exemple présenter comme cible un carré fait de petits ronds, et comme distracteurs des carrés fait de petits carrés. Selon la même logique, les essais globaux pouvaient présenter un carré fait de ronds comme stimulus cible, mais un grand rond fait de plus petits ronds comme distracteurs, impliquant dans ce cas une discrimination sur la base de l'information globale. Pour vérifier l'effet potentiel de la taille ou de la densité des stimuli, nous avons manipulé ces deux paramètres de manière orthogonale. Au total, nous avons testé deux chimpanzés et deux humains dans l'étude conduite au Japon. Comme les stimuli étaient identiques à ceux déjà présentés chez le babouin et huit autres sujets humains (Fagot et Deruelle, 1998), nous avons pu comparer directement les données obtenues chez les trois espèces.

7Le tableau I ci-dessous résume les résultats principaux de cette étude comparative. Dans ce tableau, nous indiquons les biais locaux ou globaux observés chez chaque espèce, en fonction de la taille visuelle des stimuli (4, 3 ou 2 degrés d'angle visuel) et du nombre d'éléments locaux qui les compose (8 ou 16 éléments). On remarque d'emblée sur ce tableau que le biais global peut émerger chez les sujets humains à tous les niveaux de densité, et pour les trois tailles testées. L'effet semble très différent chez les primates non-humains. D'une part les babouins présentent un biais local pour des stimuli de 3 à 4° d'angle visuel composés de 8 éléments. En d'autres termes, ils ont un biais local clair pour le jeu de formes ayant la plus faible densité. Ce biais disparait lorsque la densité des stimuli augmente suite à une réduction de taille (à 2°) ou une augmentation du nombre d'éléments locaux (16 éléments). Les biais locaux émergement de la même manière chez le chimpanzé, mais semblent limités à la condition impliquant la plus grande taille visuelle (4°), et le plus petit nombre d'éléments locaux (8 éléments), en d'autres termes dans la condition ayant la plus faible densité. Dans deux publications communes (Fagot et Tomonaga, 1999; Deruelle et Tomonaga, 1999) et un chapitre de livre (Fagot, Tomonaga et Deruelle, 2001), nous avons souligné l'idée que la capacité à donner priorité à l'analyse perceptive de l'information globale n'est pas un phénomène universel. Les primates non-humains, plus que l'homme, semblent très sensibles à la distance séparant les éléments locaux au sein des stimuli hiérarchiques. Cette difficulté à "grouper" les éléments locaux dans un percept global gênerait un traitement prioritaire de l'information globale, au profit de l'information locale. Ces études collaboratives ont été parmi les premières du domaine en primatologie. L'idée d'un biais local chez l'animal a par la suite fait l'objet de nombreuses études chez l'animal, notamment les oiseaux (Cavoto et Cook, 2001) et les singes capucins (e.g., De Lillo, Spinozzi, Truppa, et Naylor, 2005; Spinozzi, De Lillo et Castelli 2004; Spinozzi, De Lillo et Truppa, 2003; Spinozzi, De Lillo et Salvi, 2006). Ces travaux ont pour la plupart confirmé nos conclusions (mais voir Goto, Wills et Lea, 2004 pour un contre exemple).

Tableau I

Tableau I

Biais locaux ou globaux observés chez chaque espèce, en fonction des propriétés des stimuli en termes de taille (4, 3 ou 2° d'angle visuel) et du nombre d'éléments locaux (8 ou 4) les composant. Ces données sont issues de trois articles : Deruelle et Fagot (1997) Deruelle et Fagot (1998) et Fagot et Tomonaga (1998).
Local versus global attentional biases observed in each species, depending on the visual size (4, 3 or 2°) and number (8 or 4) of the local elements composing the hierarchical stimuli. See : Deruelle and Fagot (1997) Deruelle and Fagot (1998) and Fagot and Tomonaga (1998) for additional details.

4 Illusions perceptives: l'illusion de Kanizsa

8Les expériences proposées plus haut impliquaient de la part des sujets une comparaison terme à terme, probablement de nature explicite, entre les structures globale et locale des stimuli hiérarchiques. Un prolongement expérimental à cette ligne de recherche a consisté à s'intéresser à des phénomènes perceptifs qui reposent sur des mécanismes plus automatiques et probablement implicites. Dans ce contexte nous nous sommes intéressés à l'illusion de Kanizsa, illustrée sur la colonne de gauche de la Figure 2. Les formes de Kanizsa induisent la perception de contours illusoires donnant l'impression qu'un carré a été dessiné au centre de chaque figure. Notre hypothèse était la suivante: si les chimpanzés sont plus sensibles que l'homme à la distance séparant les éléments d'un percept visuel, alors une manipulation des distances séparant les différents "pacman" devrait avoir davantage d'effets chez le chimpanzé que chez l'homme, sur la perception de l'illusion de Kanizsa.

9Nous avons au cours de cette expérience testés deux chimpanzés et deux humains dans une tâche de discrimination à deux choix. A chaque essai, nous présentions une paire de formes sur un écran tactile, constituée, pour l'une, d'une forme de Kanizsa, et pour l’autre d'une forme ayant la même structure qu'une forme de Kanizsa, et la même taille, mais dont on a changé la position des lignes horizontales et verticales pour qu'elles pénètrent le carré central. Chez l'homme, le déplacement de ces lignes à l'intérieur du carré tend à détruire l'illusion. Dans cette expérience, nous avons manipulé de manière orthogonale la taille (de 20 à 32 pixels) du rayon de chaque élément inducteur (les "pacmans"), ainsi que la distance (de 12 à 48 pixels) qui les sépare.

Figure 2

Figure 2

Illustration des stimuli utilisés avec le chimpanzé et l'humain pour le test de l'illusion de Kanizsa. Ces stimuli étaient présentés dans une tâche à choix forcé. Pour être récompensé, les sujets devaient choisir les formes de Kanizsa (ici représentées sur la colonne de à gauche).
Illustration of the type of stimuli used with humans and chimpanzees. These stimuli were presented in a two-alternative forced choice task. To obtain a reward, the subjects had to select the Kaniza illusory figure shown here on the left side.

10L'analyse a consisté à regarder l'évolution des performances de discrimination, en fonction des différents facteurs manipulés dans la tâche. La Figure 3 représente nos résultats principaux. Cette figure montre que les performances des sujets humains ont parfaitement résisté à nos manipulations: Quelles que soit la taille ou la distance séparant les éléments inducteurs, les hommes montrent des performances proches de la perfection. Les chimpanzés, en revanche, semblent bien plus sensibles aux manipulations du percept. D'une part, leurs performances déclinent lorsque la taille des éléments inducteurs augmente (cet effet n'est toutefois pas significatif dans cette étude). D'autre part, leurs performances de discrimination baissent fortement, et de manière significative, quand la distance séparant ces éléments augmente. Cet effet correspond à une corrélation négative (r = -0,98) de pente significative. Ces résultats confirment donc que les chimpanzés sont plus sensibles que des sujets humains aux distances séparant les éléments locaux qui composent un percept global. On note donc une forte convergence entre les résultats obtenus dans cette tâche et ceux des expérimentations précédentes sur les effets de précédence globale et locale. Ce travail a inspiré une recherche complémentaire que nous avons réalisée par la suite sur la perception de l'illusion d'Ebbinghaus (également appelée l'illusion de Titchener) chez le babouin et l’humain. L'illusion d'Ebbinghaus consiste à percevoir la taille d'un cercle central plus grand que la normale, quand ce cercle est entouré de petits ronds. Parron et Fagot (2007) ont montré que les humains sont sensibles à l'illusion d'Ebbinghaus mais que les babouins ne montrent pas cette sensibilité, ce qui s'explique probablement par une plus faible aptitude des babouins au groupement perceptif.

Figure 3

Figure 3

Performances des chimpanzés (points noirs) et des humains (cercle évidés) dans la tâche, selon la taille du rayon des éléments inducteurs (les pacmans) et la distance les séparant.
Chimpanzees’ (black dots) and humans’ (open circles) performance in the task, depending on the radius of the pacman inducers and the distance separating them.

5 Notes personnelles sur cette collaboration franco-japonaise.

11La collaboration que nous venons de présenter a été l'occasion d'une double rencontre, une première rencontre entre deux mondes scientifiques, le monde des grands singes et celui des autres primates, et une seconde rencontre entre l'orient et l'occident. L'expérience d'une recherche sur le long cours avec les chimpanzés pose de réelles questions pour le primatologue travaillant sur les cercopithecidae, comme le babouin. Ce type de rencontre abat les dogmes et les certitudes, pose de nouvelles questions, ouvre des perspectives de recherche. La rencontre entre l'occident et l'orient nous ouvre également à d'autres modes de vies, d'autres modes de pensées, d'autres perspectives scientifiques, notamment sur les rapports entre l'homme et l'animal, et bien évidemment d'autres modes de fonctionnement dans le quotidien et le « management » de la recherche scientifique. Cette aventure a été particulièrement enrichissante pour les deux acteurs de cette collaboration. Au-delà des faits scientifiques décrits plus haut, cette collaboration a également eu d'autres conséquences pratiques pour les deux laboratoires. Elle a été à l'origine de la visite de plusieurs collègues japonais dans le laboratoire français, et d'un séjour de courte durée de Joël Fagot dans le laboratoire de Kazuo Fujita à Kyoto. De plus, une ancienne étudiante de Joël Fagot, Melle Laura Martinez, a par la suite intégré le laboratoire de Tetsuro Matsuzawa pour y réaliser sa thèse. Nous remercions sincèrement la totalité des collègues et amis qui ont soutenu cette collaboration sur les deux sites, notamment le Dr. Tetsuro Matsuzawa pour son soutien amical dans toutes les phases de cette collaboration, ainsi que la JSPS pour son aide financière sans laquelle cette aventure scientifique aurait été impossible.

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Bibliography

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List of illustrations

Title Figure 1
Caption Illustration des formes utilisées dans les essais globaux et locaux (voir Fagot et Deruelle, 1997). Dans les essais "globaux", l'appariement du modèle avec le stimulus positif impliquait une prise en compte des informations globales. A l'inverse, le singe devrait apparier ces formes sur la base de leurs éléments locaux dans les essais dits "locaux". Illustration of the stimuli used in global and local trials (see Fagot & Deruelle, 1997 for more details). In global trials, a correct matching response required consideration of the global shape of the stimuli. In local trials, the monkeys had to match the stimuli considering the shape of the local elements.
URL http://journals.openedition.org/primatologie/docannexe/image/2643/img-1.png
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Title Tableau I
Caption Biais locaux ou globaux observés chez chaque espèce, en fonction des propriétés des stimuli en termes de taille (4, 3 ou 2° d'angle visuel) et du nombre d'éléments locaux (8 ou 4) les composant. Ces données sont issues de trois articles : Deruelle et Fagot (1997) Deruelle et Fagot (1998) et Fagot et Tomonaga (1998). Local versus global attentional biases observed in each species, depending on the visual size (4, 3 or 2°) and number (8 or 4) of the local elements composing the hierarchical stimuli. See : Deruelle and Fagot (1997) Deruelle and Fagot (1998) and Fagot and Tomonaga (1998) for additional details.
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Title Figure 2
Caption Illustration des stimuli utilisés avec le chimpanzé et l'humain pour le test de l'illusion de Kanizsa. Ces stimuli étaient présentés dans une tâche à choix forcé. Pour être récompensé, les sujets devaient choisir les formes de Kanizsa (ici représentées sur la colonne de à gauche).Illustration of the type of stimuli used with humans and chimpanzees. These stimuli were presented in a two-alternative forced choice task. To obtain a reward, the subjects had to select the Kaniza illusory figure shown here on the left side.
URL http://journals.openedition.org/primatologie/docannexe/image/2643/img-3.png
File image/png, 27k
Title Figure 3
Caption Performances des chimpanzés (points noirs) et des humains (cercle évidés) dans la tâche, selon la taille du rayon des éléments inducteurs (les pacmans) et la distance les séparant.Chimpanzees’ (black dots) and humans’ (open circles) performance in the task, depending on the radius of the pacman inducers and the distance separating them.
URL http://journals.openedition.org/primatologie/docannexe/image/2643/img-4.png
File image/png, 21k
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References

Electronic reference

Joël Fagot and Masaki Tomonaga, Etude comparative des phénomènes de groupement perceptif chez le babouin, le chimpanzé et l’humainRevue de primatologie [Online], 7 | 2016, Online since 12 December 2016, connection on 28 March 2024. URL: http://journals.openedition.org/primatologie/2643; DOI: https://doi.org/10.4000/primatologie.2643

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About the authors

Joël Fagot

Université d’Aix - Marseille, Pôle 3C, LPC/CNRS/UMR7290, 3 Place Victor Hugo, Bât. 9, Case D, 13331 Marseille cedex 1, France.
Auteur pour la correspondance : joel.fagot@univ-amu.fr

By this author

Masaki Tomonaga

Primate Research Institute, Kyoto University, 41-2 Kanrin, Inuyama, Aichi 484-8506, Japan.

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