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Dossier Bilan 2016 de de la coopération Franco-Sud-Africaine en paléoanthropologie

Les primates non-humains pliocènes et plio-pléistocènes d’Afrique du Sud

The Pliocene and Plio-Pleistocene non-human primates in South Africa
Dominique Gommery et Laura Bento Da Costa

Résumés

Actuellement, la diversité en primates en Afrique du Sud est faible, mais ce n’était pas le cas au Pliocène et au Plio-Pléistocène. Les plus anciens fossiles de Cercopithecoidea sud-africains datent d'entre 5 et 4 millions d’années (Langebaanweg et Bolt’s Farm Cave System) mais restent trop fragmentaires pour les interpréter. Entre 3 et 1 million d’années, différents sites ont livré des collections très importantes. Les colobinés sont principalement représentés par le genre Cercopithecoides. Les cercopithécinés sont très diversifiés mais appartiennent tous aux Papionina. Pour la même période géologique, l’Afrique du Sud se distingue de l’Afrique de l’Est par cette diversité en Cercopithecoidea différente où les colobinés et les théropithèques sont peu représentés mais également par un plus grand nombre d’espèces de Parapapio, une forme proche des babouins. C’est aussi en Afrique du Sud que l’on a découvert les plus anciens restes de babouin appartenant au genre Papio comme l’espèce actuelle sud-africaine, le chacma. En Afrique de l’Est, les babouins sont connus plus tardivement. L’évolution de cette diversité en Cercopithecoidea est probablement liée aux modifications d’environnements en relation avec les changements climatiques qui ont eu lieu durant ces derniers millions d’années.

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Notes de la rédaction

Article reçu le 10/08/2016. Définitivement accepté le 8/11/2016.

Texte intégral

1 Introduction

1Si l’Afrique du Sud est réputée pour sa faune sauvage, notamment pour les « big five » représentés par le lion, le léopard, l’éléphant, le rhinocéros et le buffle, elle l’est moins pour ses primates. Pourtant si sa biodiversité en primates est moindre que pour d’autres pays de l’Afrique sub-saharienne, certains taxons sont très présents. C’est notamment le cas pour le singe le plus emblématique de l’Afrique du Sud, le Chacma (Papio hamadryas ursinus). Ce babouin s’épanouit pratiquement dans tous les milieux et sa zone de répartition occupe toute l’Afrique australe (Afrique du Sud, Botswana, Lesotho, Namibie, Mozambique, Swaziland, Zimbabwe) (Stuart C. et M., 2015). Les autres primates, appartenant aux cercopithecinés et aux galagidés (tableau I), sont plus inféodés à des régions spécifiques de l’Afrique du Sud (Stuart C. et M., 2015 ; Turner et al., 2016).

Tableau I 

Tableau I 

Les différents primates non humains actuels en Afrique du Sud (Stuart C. et M., 2015 ; Turner et al., 2016).
The extant non-human primates in South Africa (Stuart C. and M., 2015; Turner et al., 2016).

2L’omniprésence des Chacmas a probablement conduit à rechercher des restes fossiles de ces animaux dans les régions karstiques de l’Afrique du Sud. Il est difficile de dater précisément quand ces recherches commencent, probablement à la fin du XIXe ou au début du XXe siècle. Toutefois, la date de 1920 pourrait être retenue comme l’année où ces découvertes deviennent publiques. En effet Haughton fait une présentation orale à la Royal Society of South Africa sur des crânes de petits babouins fossiles provenant de Buxton Limeworks à Taung (ce site, situé au Nord de l’Afrique du Sud, est dénommé maintenant seulement sous l’appellation Taung). Il les rapporte à une nouvelle espèce Papio antiquus (Haughton, 1925). En 1920 aussi, Wybergh mentionne dans son ouvrage la découverte en 1919 de différents fossiles d’animaux dont des babouins à Buxton Limeworks (cité dans McKee, 1993). Ces recherches de restes fossiles de singes vont conduire à la découverte des restes des premiers hominidés. C’est le cas par exemple de l’enfant de Taung, découvert en 1924, que Raymond Dart va attribuer à Australopithecus africanus en 1925 (Dart, 1925a, 1929). C’est ainsi aussi que l’un des grands pionniers sud-africains des origines de l’homme, Robert Broom, va s’intéresser aux sites karstiques dans la région de Prétoria et de Johannesbourg (actuellement situés dans le Cradle of Humankind) dès 1936 (Broom, 1936, 1937, 1950, Broom et Schepers, 1946).

2 Les principaux sites à primates pliocènes et plio-pléistocènes

3Les fossiles de primates dont l’âge est compris entre un peu plus de 5 millions d’années (début du Pliocène) et un peu moins de 0,8 millions d’années (transition entre le Pléistocène inférieur et moyen) ont été découverts dans quatre régions de l’Afrique du Sud (Figure 1).

Figure 1

Figure 1

Localisation des différents sites pliocènes et plio-pléistocènes sud-africains (Carte générale de l’Afrique du Sud : Ct, Le Cap ; Jhb, Johannesbourg ; Pta, Prétoria. Carte du Cradle of Humankind : BFCS, Bolt’s Farm Cave System ; Co, Cooper’s Caves ; Dn, Drimolen ; Gl, Gladysvale ; Ho, Hoogland ; Hs, Haasgat ; K, Kromdraai ; Min, Minnaar’s Cave ; Ml, Malapa ; SB, Skurverberg ; SK, Swartkrans ; Sts, Sterkfontein).
Location of the South African Pliocene and Plio-Pleistocene sites General map of South Africa: Ct, Cape Town; Jhb, Johannesburg; Pta, Pretoria. Map of the Cradle of Humankind: BFCS, Bolt’s Farm Cave System; Co, Cooper’s Caves; Dn, Drimolen; Gl, Gladysvale; Hs, Haasgat; Ho, Hoogland; K, Kromdraai; Min, Minnaar’s Cave; Ml, Malapa; SB, Skurverberg; SK, Swartkrans; Sts, Sterkfontein).

4Les dépôts les plus anciens sont situés à Langebaanweg (‘E’ Quarry, Varswater Formation), au nord de la ville du Cap dans une zone proche de la côte atlantique. Ces dépôts sont datés d’environ 5,1 millions d’années (Roberts et al., 2011). Par rapport aux autres sites qui ont livré des restes de primates pliocènes et/ou plio-pléistocènes, c’est le seul qui ne soit pas d’origine karstique ; il correspond à des dépôts sédimentaires fluvio-côtiers. Les données paléoenvironnementales suggèrent l’existence de lagunes (Hendey, 1982). Les deux restes reconnus de primates sont représentés par une prémolaire supérieure et la moitié d’une prémolaire inférieure (Grine et Hendey, 1981). Ces deux dents ont été rapportées à Parapapio sp. Actuellement, l’attribution de ces pièces est plus incertaine en raison de la découverte de nouveaux taxons anciens en Afrique de l’Est et de la création d’un nouveau genre proche de Parapapio pour certains fossiles de Taung (Procercocebus antiquus). Seule la découverte de nouveaux fossiles pourrait permettre d’attribuer avec une plus grande précision les fossiles de Langebaanweg. Néanmoins ces deux dents sont considérées comme appartenant à un Papionina de petite taille.

5Le site de Taung correspond à une ancienne exploitation minière (Buxton Limeworks) (Thackeray, 2016). Les activités de carrière ont affecté ou détruit plusieurs dépôts fossilifères karstiques qui présentent probablement des âges différents. Ceci explique pourquoi il y a toujours des débats sur l’âge de l’enfant de Taung mais aussi sur les restes fossiles de Cercopithecoidea (Hopley et al., 2013 ; McKee, 2016). Il est primordial de distinguer les collections les plus anciennes (cf. introduction) dont l’origine de collecte n’est pas toujours identifiée (Broom, 1934 ; Dart, 1949 ; Freedman, 1957 ; Gear, 1926) des collections plus récentes comme par exemple celle du Pit 5 issue de l’expédition de l’Université de Californie entre 1947 et 1948 (Freedman, 1965).

6Au Nord de l’Afrique du Sud, dans la province du Limpopo, il existe plusieurs sites dont celui de Makapansgat Limeworks (Thackeray, 2016). Couramment, ce dernier est cité dans la littérature sous l’appellation plus courte de Makapansgat. Ce site est connu pour livrer des fossiles depuis 1925 (Dart, 1925b). Il s’agit d’un vaste réseau karstique comprenant différents loci où plusieurs Membres géologiques sont reconnus (Herries et al., 2013 ; Reed, 1996). Des restes d’australopithèques ont été découverts dans les Membres 3 et 4 qui sont datés entre 3,03 et 2,58 millions d’années. La plupart des restes de primates non-humains proviennent des mêmes Membres géologiques.

7Le Cradle of Humankind est la quatrième région ayant livré des restes de Cercopithecoidea fossiles (Thackeray, 2016). Il a été classé patrimoine mondial de l’humanité par l’UNESCO en décembre 1999. Il présente environ une vingtaine de sites et de zones fossilifères (certains ont livré des restes d’hominidés et/ou des Cercopithecoidea). C’est à Robert Broom que l’on doit l’initiative d’avoir impulsé les recherches dans cette région de l’Afrique du Sud dès 1936 (Broom, 1936, 1937, 1950 ; Broom et Schepers, 1946).

3 Présentations des différents taxons

8Les différents fossiles de Cercopithecoidea découverts en Afrique du Sud appartiennent aux deux sous-familles actuelles des colobinés et des cercopithécinés. Néanmoins, cette dernière est la plus diversifiée au cours du Pliocène et du Plio-Pléistocène pour cette région de l’Afrique. Les colobinés se sont beaucoup plus diversifiés en Afrique de l’Est qu’en Afrique Australe.

3.1 Colobinés

9Systématique :

  • Super-famille Cercopithecoidea Gray, 1821

  • Famille Cercopithecidae Gray, 1821

  • Sous-famille Colobinae Jerdon, 1867

  • Genre Cercopithecoides Mollett, 1947

    • Cercopithecoides williamsi Mollett, 1947

    • Cercopithecoides hasgaati McKey et al., 2011

  • Genre Paracolobus R. E. F. Leakey, 1969

3.1.1 Le genre Cercopithecoides

10Le genre Cercopithecoides a été défini en 1947 par Mollett à partir de fossiles provenant du site de Makapansgat Limework situé dans le Nord-Est de l’Afrique du Sud. S’il y a eu des tentatives pour créer plusieurs espèces sud-africaines dont Cercopithecoides molletti (Freedman, 1957) pour des spécimens de Swartkrans, l’ensemble des pièces fossiles semblaient appartenir à une seule espèce, Cercopithecoides williamsi (Figure 2). Récemment, une nouvelle espèce a été créée pour les spécimens découverts à Haasgat, Cercopithecoides haasgati (McKey et al., 2011 ; Adams et al., 2013), mais n’est pas encore totalement acceptée par l’ensemble de la communauté de spécialistes.

Figure 2

Figure 2

Vue latérale droite du crâne AD 1326/3 de Makapansgat Limeworks, holotype de Cercopithecoides williamsi, Mollett, 1947 (Collection de l’Université de Witwatersrand, photographie D. Gommery).
Right lateral view of the skull AD 1326/3 from Makapansgat Limeworks, type specimen of Cercopithecoides williamsi, Mollett, 1947 (Collection of the University of Witwatersrand, photograph: D. Gommery).

11Il s’agit de colobinés assez grands avec un court et relativement large museau qui présente un aspect arrondi. La boîte crânienne est grande et très arrondie. La face est large ainsi que les orbites. La constriction post-orbitaire (pincement du crâne en arrière de la face en vue supérieure) est faible. Le torus orbitaire (région de la face formée par le bord supérieur des orbites) est épais. La mandibule présente un corps bas avec une crête latérale marquée. La symphyse mandibulaire est peu profonde et relativement mince. Le squelette post-crânien présente des caractéristiques assez similaires aux espèces de colobinés et de cercopithécinés actuels de grande taille dont le comportement comprend de longues phases au sol mais qui recherchent également des arbres pour y dormir (Jablonski et Frost, 2010).

12C. williamsi est connu en Afrique du Sud entre 3,03 et environ 1,5 millions d’années (Coopers, Bolt’s Farm Cave System (Pit 23 et Femur Dump), Drimolen (Main Quarry et Makondo), Kromdraai B, Sterkfontein (Membres 2 et 4) Makapansgat Limework (Membres 3 et 4), Swartkrans (Membres 1 et 2) et Taung (Adams et al., 2016 ; Brain, 1981 ; Jablonski et Frost, 2010 ; Reed, 1996 ; Rovinsky et al., 2015 ; Watson, 2004). Cette espèce est aussi connue, bien que rare, à Koobi Fora au Kenya (en particulier un squelette partiel KNM-ER 4420 (Jablonski et al., 2008)) mais également à Leba en Angola (Jablonski et Frost, 2010). Ce genre est représenté par quatre autres espèces toutes est-africaines entre 5 et 1 millions d’années : C. alemayehui (Ethiopie), C. kerioensis (Kenya), C. kimeui (Kenya et Ethiopie) et C. maevae (Ethiopie). Seule C. kimeui est plus grande que C. williamsi.

3.1.2 Le genre Paracolobus

13Un autre genre de colobinés est peut-être présent en Afrique du Sud mais n’est représenté que par trois fragments dans le site de Makapansgat Limeworks (Reed, 1996). Ces derniers sont rapportés provisoirement à cf. Paracolobus sp. . Ce genre est par contre très bien connu en Afrique de l’Est et comprend trois espèces (P. chemeroni, P. enkrikae et P. mutiwa), datées entre 6 et 1,88 million d’années. Ce genre, suivant les espèces, est représenté par des individus de moyenne à grande taille. Le crâne présente un museau modérément long (beaucoup plus allongé que pour le genre Cercopithecoides) et une face large. La constriction post-orbitaire est très marquée. Le corps mandibulaire est haut et moins épais que chez Cercopithecoides. Le squelette postcrânien présente de nombreuses caractéristiques identiques à celui des colobinés arboricoles mais aussi quelques-unes qui sont intermédiaires entre ces dernières et celles de cercopithécinés terrestres (Jablonski et Frost, 2010).

3.2 Cercopithécinés

14Systématique :

  • Super-famille Cercopithecoidea Gray, 1821

  • Famille Cercopithecidae Gray, 1821

  • Sous-famille Cercopithecinae Gray, 1821

  • Tribu Papionini Burnett, 1828

  • Sous-tribu Papionina Burnett, 1828

  • Genre Cercocebus E. Geoffroy Saint-Hilaire, 1813

    • Cercocebus sp. Indet

  • Genre Dinopithecus Broom, 1937

    • Dinopithecus ingens Broom, 1937

  • Genre Gorgopithecus Broom et Robinson, 1949

    • Gorgopithecus major Broom, 1940

  • Genre papio Müller, 1773

    • Papio hamadryas Linneaus, 1738

      • Papio hamadryas robinsoni Freedman, 1957

      • Papio hamadryas ursinus Kerr, 1782

    • Papio izodi Gear, 1926

  • Genre Parapapio Jones, 1937

    • Parapapio broomi Jones, 1937

    • Parapapio jonesi Broom, 1940

    • Parapapio whitei Broom, 1940

  • Genre Procercocebus Gilbert, 2007

    • Procercocebus antiquus (Haughton, 1925)

  • Genre Theropithecus I. Geoffroy Saint-Hilaire, 1843

    • Theropithecus (Theropithecus) darti (Broom et Jensen, 1946)

    • Theropithecus (Theropithecus) oswaldi Andrews, 1916

15Les représentants de cette sous-famille sont beaucoup plus diversifiés en Afrique du Sud au cours du Pliocène et du Plio-Pléistocène. Ils sont ici présentés suivant quatre groupes regroupant les genres et espèces les plus proches phylogénétiquement mais aussi par la taille des individus.

3.2.1 Le genre Parapapio

16Le genre a été créé par Jones en 1937 à partir d’un spécimen sud-africain découvert dans le site de Sterkfontein (Sts 565) (Figure 3). Les représentants de ce genre sont très présents dans les sites sud-africains du Pliocène terminal au Pléistocène inférieur moyen (entre environ un peu plus de 3 millions d’années et environ 1 million d’années). Ce genre pourrait être présent depuis plus longtemps mais il est difficile d’avancer un âge pour l’instant car il faut attendre les résultats de recherches en cours à Bolt’s Farm Cave System (Gommery et al., 2008) et pour le Membre 2 de Sterkfontein (Granger et al., 2015 ; Reynolds et Kibii, 2011).

Figure 3

Figure 3

Vue supérieure du crâne Sts 564 de Sterkfontein, type de Parapapio broomi, Jones, 1937 (Collection du Ditsong National Museum of Natural History, photographie : D. Gommery).
Dorsal view of the skull Sts 564 from Sterkfontein, type specimen of Parapapio broomi, Jones, 1937 (Collection of the Ditsong National Museum of Natural History, photograph: D. Gommery).

17Les représentants de ce genre ressemblent beaucoup à des petits babouins et sont considérés être de taille moyenne à grande. De profil, le rebord supérieur du museau et le pilier inter-orbitaire (la partie osseuse entre les deux orbites) ne forment pas un angle, ou celui-ci est faible. Il n’y a pas cette encoche ou cet angle que l’on peut voir sur le crâne du babouin en vue de profil. Ici, le bord supérieur du museau semble pratiquement rectiligne du sommet de l’orifice du nez au sommet de la face. Le torus orbitaire est faiblement développé et non saillant. Il n’existe pas de crête maxillaire sur le museau ou alors elles sont peu développées quand elles existent. Il en est de même pour les fosses sur la surface du museau et de la mandibule. Pour le squelette postcrânien, bien qu’il existe de nombreux restes, ils ne se trouvent pas associés à des restes dento-crâniens ; il est donc difficile de définir le comportement locomoteur. Il semble toutefois que les espèces sud-africaines présentent des comportements locomoteurs avec une tendance à l’arboricolie ou à la vie semi-terrestre suivant les cas (Elton, 2001 ; Gommery et al., 2009, 2014).

18Depuis la découverte de ces Cercopithecoidea, il y a aussi un débat concernant le nombre d’espèces, de 2 à 3 espèces selon les auteurs (Gilbert, 2013 ; Heaton, 2006 ; Jablonski et Frost, 2010 ; Thackeray et Myer, 2004) :

19Pp. jonesi (Figure 3) est la plus petite et a été définie par R. Broom en 1940 à partir de spécimens de Sterkfontein. Cette espèce est présente à Kromdraai A, Makapansgat (Membres 2 à 4), Sterkfontein (Membres 2 et 4), Swartkrans (Membre 1), Taung (pit 15), et probablement à Bolt’s Farm Cave System (Femur Dump, étude en cours) (Brain, 1981 ; Jablonski et Frost, 2010 ; Reed, 1996 ; Watson, 2004).

20Pp. broomi (Figure 4) est de plus grande taille, proche de la potentielle troisième espèce Pp. whitei (les spécimens de cette dernière sont rapportés à Pp. broomi dans le cas où seulement deux espèces sont reconnues). Elle a été définie en même temps que le genre par Jones en 1937. On en connaît des restes à Bolt’s Farm Cave System (Femur Dump et Pit 23 ainsi que probablement à Brad Pit A et B), Makapansgat Limeworks (Membres 3 et 4), Sterkfontein (Membres 2 et 4).

Figure 4

Figure 4

Vue supérieure du crâne Sts 565 de Sterkfontein, type de Parapapio jonesi, Broom, 1940 (Collection du Ditsong National Museum of Natural History, photographie : D. Gommery).
Dorsal view of the skull Sts 565 from Sterkfontein, type specimen of Parapapio jonesi, Broom, 1940 (Collection of the Ditsong National Museum of Natural History, photograph: D. Gommery).

21Pp. whitei (Figure 5) représente la plus grande espèce sud-africaine de Parapapio. Elle a été érigée en 1940 par R. Broom à partir d’une mandibule provenant de Sterkfontein (Sts 563). Les collections pour cette espèce proviennent de Makapansgat Limeworks (Membres 2-4) et Sterkfontein (Membres 2 et 4).

Figure 5

Figure 5

Vue latérale droite de la mandibule Sts 563 de Sterkfontein, type de Parapapio whitei, Broom, 1940 (Collection du Ditsong National Museum of Natural History, photographie : D. Gommery).
Right lateral view of the mandible Sts 563 from Sterkfontein, type specimen of Parapapio whitei, Broom, 1940 (Collection of the Ditsong National Museum of Natural History, photograph: D. Gommery).

22En Afrique de l’Est ce genre est représenté aussi par Pp. jonesi en Ethiopie (Hadar et Middle Awash) et par deux espèces non présentes en Afrique du Sud comme Pp. ado au Kenya (Kanapoi et Koobi Fora) et en Tanzanie (Laetoli) ou Pp. lothagamensis au Kenya (Lothagam et Tugen Hills) entre 7,4 et 3 millions d’années (Jablonski et Frost, 2010).

3.2.2 Les ‘mangabeys’

23Ici deux genres sont présentés sous l’appellation ‘mangabeys’. Le premier, le genre Cercocebus, présente encore des représentants actuels mais pas en Afrique du Sud et l’autre est éteint.

24Quelques spécimens fossiles sont attribuables au genre Cercocebus mais il n’a pas été possible de déterminer l’espèce. Ils ont été découverts à Kromdraai B, Makapansgat Limeworks (Membres 2 à 4) (Delson, 1984 ; Reed, 1996), et peut-être à Swartkrans (Gilbert, 2007a).

Figure 6

Figure 6

Vue supérieure du crâne TM-T11 de Taung, Procercocebus antiquus, Gilbert, 2007 (Collection du Ditsong National Museum of Natural History, photographie : D. Gommery).
Dorsal view of the skull TM-T11 from Taung, Procercocerbus antiquus, Gilbert, 2007 (Collection of the Ditsong National Museum of Natural History, photograph: D. Gommery).

25Le second genre est Procercocebus (Figure 6) qui a été défini par C.C. Gilbert en 2007 (Gilbert, 2007a) à partir de fossiles de Taung qui avaient été dans un premier temps attribués à Parapapio antiquus (Freedman, 1957). Depuis la découverte des premiers restes de ces fossiles qui ont tout d’abord été nommés Papio antiquus par Haughton (1925), ces fossiles ont posé des problèmes concernant leur attribution taxonomique. Ils présentaient des caractères très différents des babouins modernes. C’est pourquoi Freedman (1957) les avait placés dans le genre Parapapio.

26Le genre Procercocebus est de taille petite à moyenne, uniquement sud-africain et connu seulement à Taung (âge très discuté et probablement entre 3 et 2 millions d’années (Gilbert et al., 2016)). Il se distingue par un profil du museau extrêmement droit et des lignes temporales très divergentes sur la calotte crânienne. Elles ne se rejoignent pas du tout et donc ne forment pas de début de crête sagittale. Jusqu’à récemment il n’était pas possible d’identifier du postcrânien attribuable à ce genre car il existe une forme de petit babouin (Papio izodi) dans les mêmes niveaux (Gilbert et al., 2016). L’étude basée sur un seul humérus semble suggérer un comportement semi-terrestre/terrestre et probablement une adaptation à une activité manuelle importante de fourrager au sol comme chez le cercocèbe et le mandrill. Toutefois ceci devra être vérifié par une étude plus importante de restes.

3.2.3 Les babouins

27Les vrais babouins fossiles appartiennent au genre Papio, comme l’espèce actuelle sud-africaine, le chacma (P. hamadryas ursinus). Dans le registre fossile sud-africain, il existe une petite forme de vrai babouin, Papio izodi (Figure 7). Celui-ci se distingue par un museau court par rapport aux autres babouins. Il présente une inflexion nette entre le sommet du museau et le pilier orbitaire, ce qui le distingue des spécimens de Parapapio et de Procercocebus. Cette espèce a été édifiée par Gear en 1926 à partir d’un spécimen provenant de Taung (TP7 (ancien numéro AD 992)). Il est aussi présent à Sterkfontein (Membres 2 et 4), Kromdraai A, Haasgat, Minnaar’s et Cooper’s. Dans la littérature, on trouve parfois une autre petite forme de babouin, P. angusticeps, mais cette espèce est considérée généralement comme synonyme de P. izodi (Jablonski et Frost, 2010).Toutefois, certains auteurs continuent à considérer que P. angusticeps constitue une espèce bien distincte comme à Haasgat (Adams et al., 2013) et à Malapa (Gilbert et al., 2015).

Figure 7

Figure 7

Vue latérale gauche du crâne KA 194 de Kromdraai A, Papio izodi, Gear, 1926 (Collection du Ditsong National Museum of Natural History, photographie : D. Gommery).
Left lateral view of the skull KA 194 from Kromdraai A, Papio izodi, Gear, 1926 (Collection of the Ditsong National Museum of Natural History, photograph: D. Gommery).

28Les restes de chacmas fossiles sont rares dans les sites plio-pléistocènes. On ne connaît qu’un crâne incomplet d’un mâle provenant d’un site proche de la capitale sud-africaine, Prétoria (Broom, 1937). Il se distingue des individus modernes par des dents plus grandes et des crêtes maxillaires très prononcées. Toutefois, il existe une autre forme fossile proche du chacma, P. h. robinsoni (Figure 8). Cette sous-espèce a été définie par Freedman (1957) à partir d’un museau très bien conservé (SK 555) provenant de Swartkrans. C’est d’ailleurs dans ce site que l’on a trouvé le plus grand nombre de spécimens. Il est présent également à Kromdraai A et B, Sterkfontein (Membre 5), Drimolen, Cooper’s, Gladysvale, Skurveberg et à Bolt’s Farm Cave System (Baboon Cave et Pit 23) (Adams et al., 2016 ; Jablonski et Frost, 2010). P. h. robinsoni semble restreint à une période chronologique comprise entre 2 et 1 millions d’années (Heaton, 2006 ; Jablonski et Frost, 2010).

Figure 8

Figure 8

Vue latérale gauche du museau SK555 de Swartkrans, type de Papio hamadryas robinsoni, Freedman, 1957 (Collection du Ditsong National Museum of Natural History, photographie : D. Gommery).
Left lateral view of the muzzle SK555 from Swartkrans, type of Papio hamadryas robinsoni, Freedman, 1957 (Collection of the Ditsong National Museum of Natural History, photograph: D. Gommery).

29Les rares fossiles de P. hamadryas d’Afrique de l’Est datent au maximum du Pléistocène Moyen (Jablonski et al., 2008 ; Jablonski et Frost, 2010) et sont donc plus récents que la plupart des fossiles de la même espèce d’Afrique du Sud.

3.2.4 Les babouins de très grande taille

30Il existe deux formes de Papionina de très grande taille dans les sites plio-pléistocènes sud-africains. Chacune est représentée par une espèce associée à un genre différent : Dinopithecus ingens et Gorgopithecus major.

31Le plus grand est D. ingens (Figure 9) ; il est l’un des plus grands Cercopithecoidea connus. Cette espèce présente toute une série de caractéristiques osseuses liées à des systèmes musculaires très développés au niveau de l’appareil masticateur et de la nuque. Il présente également un crâne très large. Les dents sont très grandes et présentent souvent des cuspides accessoires. Broom définit le genre et l’espèce en 1937 à partir d’un spécimen unique, une demi-mandibule (SB7), provenant de Skurverberg (Broom, 1937). Par la suite, il n’a été retrouvé qu’à Swartkrans (Brain, 1981).

Figure 9

Figure 9

Vue latérale de la mandibule gauche SB7 de Skurverberg, type de Dinopithecus ingens, Broom, 1937 (Collection du Ditsong National Museum of Natural History, photographie : D. Gommery).
Lateral view of the left mandible SB7 from Skurverberg, type specimen of Dinopithecus ingens, Broom, 1937 (Collection of the Ditsong National Museum of Natural History, photograph: D. Gommery).

32Les restes de l’autre espèce de grande taille, Gorgopithecus major (Figure 10), ont été considérés tout d’abord comme appartenant au genre Papio par Broom en 1940. Il s’agit de deux molaires associées mais très usées (KA 193) provenant de Kromdraai A. La découverte d’autres restes à Kromdraai A, par la suite, permis à Broom et Robinson (1949) de placer cette espèce dans un genre différent, Gorgopithecus. Les dents présentent des similarités avec celles de D. ingens. G. major se distingue par un museau court, large et haut mais également une boîte crânienne longue. A part Kromdraai, il est probablement présent à Cooper’s A et potentiellement à Cooper’s B (Jablonski et Frost, 2010).

Figure 10

Figure 10

Vue inférieure du crâne Ka 192 de Kromdraai A, Gorgopithecus major, Broom, 1940 (Collection du Ditsong National Museum of Natural History, photographie : D. Gommery).
Ventral view of skull KA192 from Kromdraai A, Gorgopithecus major, Broom, 1940 (Collection of the Ditsong National Museum of Natural History, photograph: D. Gommery).

3.2.5 Les théropithèques

33Défini par Geoffroy Saint-Hilaire en 1843, le genre Theropithecus se différencie des autres Papionini par des adaptations à une haute terrestrialité ainsi qu’à un fourrage manuel, reflétées par des caractères crâniens et postcrâniens (Jablonski, 1993). Ce genre est actuellement représenté par le Gelada (Theropithecus gelada), présent uniquement en Afrique de l’Est. Les geladas vivent sur les hauts plateaux éthiopiens saisonniers entre environ 1700 et 4200 mètres d’altitude (Iwamoto, 1993). Les plus anciens restes du genre connus sont datés du Pliocène (3,94 millions d’années) et proviennent de la formation de Koobi Fora située à l’Est du bassin du Turkana (Jablonski et Frost, 2010). Représentés par 6 espèces au Plio-Pléistocène, ils étaient souvent les plus abondants parmi les Cercopithecidae qui peuplaient les plaines, les forêts et les prairies de l’Afrique Orientale. Toutefois, il est aussi représenté par deux espèces en Afrique du Sud durant certaines époques géologiques : T. (Theropithecus) darti et T. (Theropithecus) oswaldi, la première occurrence étant celle de T. (Theropithecus) darti dans les sites sud-africains à 3,3 millions d’années (Makapansgat Limeworks) (Figure 11).

Figure 11

Figure 11

Répartition des espèces fossiles du genre Theropithecus. A : Carte de répartition. B : Tableau récapitulatif des espèces présentes en Afrique du Sud (Adams et al., 2010 ; Berger et al. 2003 ; El Zaatani et al. 2005 ; Gilbert 2007b ; Moggi-Cecchi et al. 1998).
Distribution of Theropithecus fossil species. A: Distribution Map. B: Summary of species present in South Africa (Adams et al., 2010; Berger et al. 2003; El Zaatani et al. 2005; Gilbert 2007b; Moggi-Cecchi et al. 1998).

34La majorité des espèces de Théropithèques est de petite taille (T. (Theropithecus) gelada, T. (Theropithecus) darti, T. (Omopithecus) baringensis, et T. (Omopithecus) quadratirostris), leur masse ne dépassant pas 34 kilogrammes. Cependant, deux espèces s’isolent : T. (Omopithecus) brumpti, dont les représentants les plus récents peuvent présenter une taille moyenne avec une masse corporelle allant jusqu’à 60 kilogrammes et T. (Omopithecus) oswaldi dont certains spécimens ont une taille comparable à celle d’un gorille femelle et potentiellement peser jusqu’à 100 kilogrammes (Delson et al., 2000). Les Théropithèques possèdent une couronne dentaire haute avec des cuspides en colonne. L’émail épais possède de nombreux replis et les dents présentes sur la mandibule forment une courbe de Spee convexe (Figure 12). La plupart des espèces montrent une jonction antérieure des lignes temporales ainsi qu’une crête sagittale longue. Enfin, elles présentent un haut degré d’opposabilité, de par leur pouce allongé et leur index court (Jablonski et Frost, 2010).

Figure 12

Figure 12

Mâle adulte de Theropithecus gelada (Spécimen CG. 1969 N° 448). A : vue latérale gauche du crâne, B : vue latérale de la mandibule (Collection du Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris, photographie : L. Bento Da Costa).
Adult male of Theropithecus gelada (Specimen CG. 1969 N° 448). A : left lateral view of the skull, B: lateral view of left mandible (Collection of the Natural Museum of Natural History of Paris, photograph: L. Bento Da Costa).

35Les espèces fossiles sud-africaines (Theropithecus (Theropithecus) darti et Theropithecus (Theropithecus) oswaldi) constituent une lignée distincte au sein du genre, probablement apparue au Pliocène inférieur dans la formation Wee-ee du Middle Awash (dépression d’Afar, Éthiopie) (Jablonski et Frost, 2010). Cette lignée se caractérise par une diminution du museau et des incisives, et par une molarisation des prémolaires (Delson, 1993).

36Définie par Broom et Jensen en 1946, l’espèce Theropithecus (Theropithecus) darti est la plus petite du genre, avec une masse maximale ne dépassant pas 34 kilogrammes (Delson et al., 2000). Contrairement à l’espèce moderne, elle possède un museau court et arrondi et un dorsum concavo-convexo-concave. Le torus supra-orbitaire est mince et légèrement arqué, les fosses maxillaires peu profondes (Figure 13). Les spécimens sud-africains possèdent une courbe de Spee plate à convexe et des fosses mandibulaires courtes, peu profondes voire absentes. Chez cette espèce, la denture antérieure n’est pas diminuée, et la complexité des molaires augmente au cours de l’évolution, étant adaptée à un régime alimentaire majoritaire en plantes C3 (Leakey, 1993). En Afrique du Sud, cette espèce n’est présente qu’à Makapansgat Limeworks, dans les Membres 2, 3 et 4 (3,3 à 2,7 Ma).

Figure 13

Figure 13

Moulage du crâne d'une femelle adulte MP222, Theropithecus darti, Broom et Jensen, 1946. A : vue latérale gauche, B : vue supérieure (Collection de D. Gommery, photographie : L. Bento Da Costa).
Cast of a female adult MP 222 from Makapansgat Limeworks, Theropithecus darti, Broom and Jensen, 1946. A: left lateral view, B: superior view (Collection of D. Gommery, photograph: L. Bento Da Costa).

37Theropithecus (Theropithecus) oswaldi a été définie par Andrews en 1914. C’est l’espèce la plus grande du genre, pouvant atteindre jusqu’à 100 kilogrammes (Delson et al., 2000). Son museau est court, son dorsum convexe court et étroit. Le torus supra orbitaire est mince et droit, et ses fosses maxillaires sont peu profondes. Cette espèce possède une couronne haute, de nombreux replis d’émail sur les molaires, et une diminution de la denture antérieure (Leakey, 1993), montrant une spécialisation poussée à un régime alimentaire granivore essentiellement composé de plantes C4. Ainsi, elle était adaptée à un environnement plus ouvert et aride, milieu présent dès le Pléistocène en Afrique du Sud. Retrouvée dans de nombreux sites sud-africains (figure 11B), cette espèce est supposée représenter les membres les plus dérivés de sa lignée (Jablonski et Frost, 2010).

4 Discussion et conclusion

38On est assez surpris de constater qu’il n’y a aucun reste de Galagidae dans les sites fossilifères sud-africains alors que la nature géologique (karst) de la plupart des sites permet de piéger et de conserver des restes fossiles de très petite taille. Ils sont aussi rares en Afrique de l’Est durant le Plio-Pléistocène (Harrison, 2010) mais la nature géologique (fluvio-lacustre) de ces sites est plus favorable à l’accumulation de restes de moyenne à très grande taille. Y a-t-il un biais taphonomique malgré la très abondante microfaune découverte dans tous ces sites sud-africains ? Ou faut-il voir des conditions environnementales peu favorables à ces primates ? Le débat reste ouvert.

39Il en est de même pour les Cercopithecini (Cercopithecus et Chlorocebus) ; ils sont absents dans les sites sud-africains du Pliocène et du Plio-Pléistocène. Les plus anciens restes de Cercopithecus ont été découverts en Afrique de l’Est (Ethiopie et Kenya) et datent du Pliocène (Jablonski et Frost, 2010). Ils restent rares jusqu’au Pléistocène supérieur. En Afrique du Sud, ces derniers datent du Pléistocène supérieur et pourraient appartenir plutôt au genre Chlorocebus. Une révision de ces restes est nécessaire (Jablonski et Frost, 2010). Les plus anciens restes pouvant être attribués sans contestation possible à ce genre datent d’environ 600 000 ans (Pléistocène moyen) et proviennent d’Ethiopie. L’histoire des Cercopithecini au cours du Néogène reste bien moins connue que celle des Papionini en Afrique.

40Il existe une grande différence entre l’Afrique du Sud et l’Afrique de l’Est concernant les Cercopithecoidea. La diversité des colobinés fossiles est faible en Afrique du Sud. Cette diversité est importante à la fin du Miocène supérieure et au début du Pliocène inférieur en Afrique de l’Est puis elle diminue au cours du Pliocène supérieur et du Pléistocène inférieur (Harrison, 2011 ; Jablonski et Frost, 2010). Par contre, c’est l’inverse pour les cercopithécinés. Ces variations dans la biodiversité des colobinés et des cercopithécinés s’expliquent en grande partie par des modifications de l’environnement liées aux changements climatiques qui commencent à s’intensifier dans l’hémisphère Nord entre 3,2 et 2,6 millions d’années (Demenocal, 2004 ; Feakins et Demenocal, 2010). En Afrique du Sud, il y a peu de restes de primates connus pour le Pliocène inférieur ; il est donc difficile de faire des comparaisons pour cette période. Par contre, on peut comparer les deux régions pour le Plio-Pléistocène. Pendant cette période géologique, la diversité en primates non-humains est essentiellement représentée par les cercopithécinés. De par la découverte des plus anciens mais également les nombreux restes attribuables au genre Papio, l’Afrique du Sud mérite largement le titre de berceau des babouins. P. izodi est la plus ancienne espèce de babouins. Ces derniers semblent avoir toujours été présents dans cette partie de l’Afrique depuis le début du Pléistocène. Il n’est pas possible de répondre plus précisément concernant leur origine. A la différence de l’Afrique de l’Est, les théropithèques ne sont présents que pendant de courtes périodes et sont probablement des indicateurs de périodes plus humides en Afrique australe. Les recherches actuelles sur le terrain tentent de trouver des niveaux plus anciens (Pliocène inférieur et début du Pliocène supérieur) afin de mieux comprendre l’origine et la diversité des Cercopithecoidea en Afrique australe. Les données recueillies sur le terrain concernant les caractères morphologiques restent essentielles et la base de toute étude pour comprendre la diversité et l’origine des Cercopithecoidea dans cette partie de l’Afrique.

Remerciements

41Nous tenons à remercier S. Potze et L. Kgasi du Ditsong National Museum of Natural History à Prétoria et B. Zipfel de l’Université de Witwatersrand à Johannesbourg pour l’accès aux collections, et M. Pickford et F. Sénégas pour la relecture de cet article.

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Table des illustrations

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Titre Figure 1
Légende Localisation des différents sites pliocènes et plio-pléistocènes sud-africains (Carte générale de l’Afrique du Sud : Ct, Le Cap ; Jhb, Johannesbourg ; Pta, Prétoria. Carte du Cradle of Humankind : BFCS, Bolt’s Farm Cave System ; Co, Cooper’s Caves ; Dn, Drimolen ; Gl, Gladysvale ; Ho, Hoogland ; Hs, Haasgat ; K, Kromdraai ; Min, Minnaar’s Cave ; Ml, Malapa ; SB, Skurverberg ; SK, Swartkrans ; Sts, Sterkfontein).Location of the South African Pliocene and Plio-Pleistocene sites General map of South Africa: Ct, Cape Town; Jhb, Johannesburg; Pta, Pretoria. Map of the Cradle of Humankind: BFCS, Bolt’s Farm Cave System; Co, Cooper’s Caves; Dn, Drimolen; Gl, Gladysvale; Hs, Haasgat; Ho, Hoogland; K, Kromdraai; Min, Minnaar’s Cave; Ml, Malapa; SB, Skurverberg; SK, Swartkrans; Sts, Sterkfontein).
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/2698/img-2.jpg
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Titre Figure 2
Légende Vue latérale droite du crâne AD 1326/3 de Makapansgat Limeworks, holotype de Cercopithecoides williamsi, Mollett, 1947 (Collection de l’Université de Witwatersrand, photographie D. Gommery).Right lateral view of the skull AD 1326/3 from Makapansgat Limeworks, type specimen of Cercopithecoides williamsi, Mollett, 1947 (Collection of the University of Witwatersrand, photograph: D. Gommery).
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/2698/img-3.jpg
Fichier image/jpeg, 292k
Titre Figure 3
Légende Vue supérieure du crâne Sts 564 de Sterkfontein, type de Parapapio broomi, Jones, 1937 (Collection du Ditsong National Museum of Natural History, photographie : D. Gommery).Dorsal view of the skull Sts 564 from Sterkfontein, type specimen of Parapapio broomi, Jones, 1937 (Collection of the Ditsong National Museum of Natural History, photograph: D. Gommery).
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Fichier image/jpeg, 300k
Titre Figure 4
Légende Vue supérieure du crâne Sts 565 de Sterkfontein, type de Parapapio jonesi, Broom, 1940 (Collection du Ditsong National Museum of Natural History, photographie : D. Gommery).Dorsal view of the skull Sts 565 from Sterkfontein, type specimen of Parapapio jonesi, Broom, 1940 (Collection of the Ditsong National Museum of Natural History, photograph: D. Gommery).
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/2698/img-5.jpg
Fichier image/jpeg, 284k
Titre Figure 5
Légende Vue latérale droite de la mandibule Sts 563 de Sterkfontein, type de Parapapio whitei, Broom, 1940 (Collection du Ditsong National Museum of Natural History, photographie : D. Gommery).Right lateral view of the mandible Sts 563 from Sterkfontein, type specimen of Parapapio whitei, Broom, 1940 (Collection of the Ditsong National Museum of Natural History, photograph: D. Gommery).
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/2698/img-6.jpg
Fichier image/jpeg, 276k
Titre Figure 6
Légende Vue supérieure du crâne TM-T11 de Taung, Procercocebus antiquus, Gilbert, 2007 (Collection du Ditsong National Museum of Natural History, photographie : D. Gommery).Dorsal view of the skull TM-T11 from Taung, Procercocerbus antiquus, Gilbert, 2007 (Collection of the Ditsong National Museum of Natural History, photograph: D. Gommery).
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/2698/img-7.jpg
Fichier image/jpeg, 252k
Titre Figure 7
Légende Vue latérale gauche du crâne KA 194 de Kromdraai A, Papio izodi, Gear, 1926 (Collection du Ditsong National Museum of Natural History, photographie : D. Gommery).Left lateral view of the skull KA 194 from Kromdraai A, Papio izodi, Gear, 1926 (Collection of the Ditsong National Museum of Natural History, photograph: D. Gommery).
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/2698/img-8.jpg
Fichier image/jpeg, 208k
Titre Figure 8
Légende Vue latérale gauche du museau SK555 de Swartkrans, type de Papio hamadryas robinsoni, Freedman, 1957 (Collection du Ditsong National Museum of Natural History, photographie : D. Gommery).Left lateral view of the muzzle SK555 from Swartkrans, type of Papio hamadryas robinsoni, Freedman, 1957 (Collection of the Ditsong National Museum of Natural History, photograph: D. Gommery).
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/2698/img-9.jpg
Fichier image/jpeg, 244k
Titre Figure 9
Légende Vue latérale de la mandibule gauche SB7 de Skurverberg, type de Dinopithecus ingens, Broom, 1937 (Collection du Ditsong National Museum of Natural History, photographie : D. Gommery).Lateral view of the left mandible SB7 from Skurverberg, type specimen of Dinopithecus ingens, Broom, 1937 (Collection of the Ditsong National Museum of Natural History, photograph: D. Gommery).
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/2698/img-10.jpg
Fichier image/jpeg, 280k
Titre Figure 10
Légende Vue inférieure du crâne Ka 192 de Kromdraai A, Gorgopithecus major, Broom, 1940 (Collection du Ditsong National Museum of Natural History, photographie : D. Gommery).Ventral view of skull KA192 from Kromdraai A, Gorgopithecus major, Broom, 1940 (Collection of the Ditsong National Museum of Natural History, photograph: D. Gommery).
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/2698/img-11.jpg
Fichier image/jpeg, 316k
Titre Figure 11
Légende Répartition des espèces fossiles du genre Theropithecus. A : Carte de répartition. B : Tableau récapitulatif des espèces présentes en Afrique du Sud (Adams et al., 2010 ; Berger et al. 2003 ; El Zaatani et al. 2005 ; Gilbert 2007b ; Moggi-Cecchi et al. 1998).Distribution of Theropithecus fossil species. A: Distribution Map. B: Summary of species present in South Africa (Adams et al., 2010; Berger et al. 2003; El Zaatani et al. 2005; Gilbert 2007b; Moggi-Cecchi et al. 1998).
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/2698/img-12.jpg
Fichier image/jpeg, 260k
Titre Figure 12
Légende Mâle adulte de Theropithecus gelada (Spécimen CG. 1969 N° 448). A : vue latérale gauche du crâne, B : vue latérale de la mandibule (Collection du Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris, photographie : L. Bento Da Costa).Adult male of Theropithecus gelada (Specimen CG. 1969 N° 448). A : left lateral view of the skull, B: lateral view of left mandible (Collection of the Natural Museum of Natural History of Paris, photograph: L. Bento Da Costa).
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/2698/img-13.jpg
Fichier image/jpeg, 88k
Titre Figure 13
Légende Moulage du crâne d'une femelle adulte MP222, Theropithecus darti, Broom et Jensen, 1946. A : vue latérale gauche, B : vue supérieure (Collection de D. Gommery, photographie : L. Bento Da Costa).Cast of a female adult MP 222 from Makapansgat Limeworks, Theropithecus darti, Broom and Jensen, 1946. A: left lateral view, B: superior view (Collection of D. Gommery, photograph: L. Bento Da Costa).
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/2698/img-14.jpg
Fichier image/jpeg, 125k
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Pour citer cet article

Référence électronique

Dominique Gommery et Laura Bento Da Costa, « Les primates non-humains pliocènes et plio-pléistocènes d’Afrique du Sud », Revue de primatologie [En ligne], 7 | 2016, mis en ligne le 29 janvier 2017, consulté le 21 juillet 2017. URL : http://primatologie.revues.org/2698 ; DOI : 10.4000/primatologie.2698

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Auteurs

Dominique Gommery

Centre de Recherches sur la Paléobiodiversité et les Paléoenvironnements (CR2P, UMR 7207), Sorbonne Universités, CNRS-MNHN-UPMC, Université Paris 6, T.46-56, E.5, case 104, 4 Place Jussieu, 75252 Paris cedex 05, France ; Department of Anthropology and Archaeology, University of South Africa, P.O. Box 392, Pretoria, 0003, Afrique du Sud ; Plio-Pleistocene Palaeontology Section, Ditsong National Museum of Natural History, P.O. Box 413, Pretoria, 0001, Afrique du Sud.
Auteur pour la correspondance : dominique.gommery@upmc.fr

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Laura Bento Da Costa

Centre de Recherches sur la Paléobiodiversité et les Paléoenvironnements (CR2P, UMR 7207), Sorbonne Universités, CNRS-MNHN-UPMC, Université Paris 6, T.46-56, E.5, case 104, 4 Place Jussieu, 75252 Paris cedex 05, France.
Courriel : bentodacosta.laura@yahoo.fr

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