Navigation – Plan du site
Dossier Bilan 2016 de de la coopération Franco-Sud-Africaine en paléoanthropologie

Bolt’s Farm Cave System dans le Cradle of Humankind (Afrique du Sud) : un exemple d’approche multidisciplinaire dans l’étude des sites à primates fossiles

Bolt's Farm Cave System in the Cradle of Humankind (South Africa): an example of multidisciplinary approach to the study of fossil primate sites
Dominique Gommery, Frank Sénégas, Lazarus Kgasi, Nonhlanhla Vilakazi, Brian Kuhn, James Brink, Martin Pickford, Andy IR Herries, John Hancox, Thibaud Saos, Loïc Ségalen, Julie Aufort et John Francis Thackeray

Résumés

Le Cradle of Humankind en Afrique du Sud présente des sites qui sont tous classés au titre de patrimoine mondial de l’humanité par l’UNESCO depuis 1999 (Thackeray, 2016). Ces sites ont livré des restes d’hominidés et/ou de primates non-humains (Cercopithecoidea). Robert Broom est le premier à rechercher des fossiles dans le Bolt’s Farm Cave System (ou BFCS), et ceci dès 1936. Les recherches n’y deviennent régulières que depuis 2006 avec la création du HRU (Hope (Human Origins and Past Environment) Research Unit). BFCS est surtout connu pour avoir livré des restes de grands félins. Pourtant, certains fossiles de Cercopithecoidea découverts à BFCS sont des références en paléoprimatologie comme BF42 (Cercopithecoides williamsi) et BF43 (Parapapio broomi). Waypoint 160 à BFCS a livré les plus anciens restes de primate non-humain du Cradle of Humankind qui sont datés du Pliocène inférieur. Pour obtenir plus d’informations sur le contexte géologique et le paléoenvironnement, des fouilles sont menées depuis 2011 dans certains loci et viennent remplacer les prospections menées par les membres du HRU. L’enjeu est d’obtenir le maximum de données sur la paléodiversité, notamment la microfaune qui doit être extraite des brèches par des techniques de préparation à l’acide, sur les conditions de fossilisation et de préservation des fossiles, ainsi que de pouvoir replacer ces fossiles dans le temps.

Haut de page

Notes de la rédaction

Article reçu le 10/08/2016. Définitivement accepté le 8/11/2016.

Texte intégral

1 Introduction

1Depuis presque un siècle, des restes de primates sont découverts dans différents sites en Afrique du Sud, en particulier dans ceux plio-pléistocènes du Cradle of Humankind (région proche de Prétoria et de Johannesbourg qui a été classée Patrimoine mondial de l’humanité en 1999 par l’UNESCO du fait de sa richesse en restes d’hominidés et de faunes associées). C’est le cas notamment du Bolt’s Farm Cave System (BFCS), anciennement ou couramment appelé Bolt’s Farm. BFCS correspond à un réseau karstique qui a été érodé au cours du temps. Il ne reste donc que des témoins correspondant à des cavités dispersées sur une surface d’environ 0,5 km2 (Figure 1). A la différence de la plupart des sites du Cradle of Humankind, BFCS correspond à une aire fossilifère et n’est donc pas un unique site comme on l’entend habituellement. Les différentes zones fossilifères sont ici dénommées loci (locus au singulier).

Figure 1

Figure 1

Vue générale de Bolt’s Farm Cave System.
General view of Bolt’s Farm Cave System.

2BFCS livre des fossiles depuis 1936 (Broom, 1937, 1939, 1950 ; Cooke, 1991 ; Gommery et al., 2014a ; Thackeray et al., 2008), dont des primates. Le premier à en découvrir est R. Broom (Freedman, 1957) mais contrairement à d’autres sites dans le Cradle of Humankind, Broom n’a pas laissé d’informations sur le lieu exact de ses découvertes à BFCS. Il a fallu attendre les recherches de l’University of California Expedition dirigée par C. M. Camp entre 1947 et 1948 (Camp, 1948) pour avoir le premier plan de BFCS avec les différentes localités fossilifères et une collecte conséquente de matériel, dont de nombreux restes de primates. Ces derniers ont été étudiés principalement par Freedman (1957, 1965, 1976) mais également par Delson (1984).

3Malgré les recherches des membres du HRU (HOPE (Human Origins and Past Environments) Research Unit) depuis 2006, certains chercheurs perçoivent toujours BFCS comme un seul site voire au mieux deux ou trois. En réalité, la prospection réalisée par l’University of California Expedition ainsi que nos recherches ont montré que BFCS comprend plus d’une 30aine de localités fossilifères (ou loci) bien que toutes n’aient pas livré de restes de primates. Ces localités ne se présentent pas toutes sous le même aspect (localités très érodées présentant des dépôts plus ou moins affleurants ou d’autres moins érodées avec des dépôts plus profonds) ; elles présentent aussi des dépôts géologiques de différents âges. On peut considérer que BFCS présente, bien que discontinue, la plus longue séquence chronologique pour le Cradle of Humankind, probablement comprise entre 4,5 et 0,9 million d’années environ. Ceci est exceptionnel pour cette région de l’Afrique alors que cela l’est moins en Afrique de l’Est où il existe des formations géologiques avec des séquences chronologiques entre 2 et 4 millions d’années pour la plupart. La particularité de BFCS nécessite une approche multidisciplinaire pour son étude.

2 Présentation de BFCS et contexte des activités sur le terrain

4BFCS se trouve à environ 2 km du célèbre site de Sterkfontein qui a livré des restes d’Australopithecus africanus, dont la fameuse Mrs Ples. Les différents loci répertoriés par l’University of California Expedition entre 1947 et 1948 se trouvent actuellement sur trois propriétés. L’une d’elle correspond à une grande carrière qui a été ouverte dans les années 80 et les loci ont été détruits. Les deux autres sont des propriétés privées, Klinkert’s et Greensleeves (Figure 2), sur lesquelles les activités du HRU se focalisent.

Figure 2

Figure 2

Carte avec les différents loci de Bolt’s Farm Cave System. Carte générale : BFCS, Bolt’s Farm Cave System ; Jhb, Johannesbourg ; Kru, Krugersdorp ; Pta, Prétoria. Greensleeves : ACI, Aves Cave I ; ACII, Aves Cave II ; CC, Cobra Cave ; GRC, Garage Ravine Cave. Klinkert’s : Bab, Baboon Cave ; BC, Bridge Cave ; BPA, Brad Pit A ; BPB, Brad Pit B ; FD, Femur Dump ; MA, Milo A ; MB, Milo B ; P23, Pit 23 ; XC, X Cave ; WP, Waypoint 160.
Map with the location of loci of Bolt’s Farm Cave System. General map: BFCS, Bolt’s Farm Cave System; Jhb, Johannesburg; Kru, Krugersdorp; Pta, Pretoria. Greensleeves: ACI, Aves Cave I; ACII, Aves Cave II; CC, Cobra Cave; GRC, Garage Ravine Cave. Klinkert’s: Bab, Baboon Cave; BC, Bridge Cave; BPA, Brad Pit A; BPB, Brad Pit B; FD, Femur Dump; MA, Milo A ; MB, Milo B ; P23, Pit 23 ; XC, X Cave ; WP, Waypoint 160.

5Si les recherches à BFCS ont commencé en 1936 avec R. Broom, elles resteront très ponctuelles même lors du début de la collaboration franco-sud-africaine (signature de l’accord de collaboration entre le Transvaal Museum de Prétoria (actuellement Ditsong National Museum of Natural History), l’Ambassade de France en Afrique du Sud et le Collège de France le 29 novembre 1995) (Senut, 2016). Toutefois, 1996 est une date importante car elle correspond à la découverte de Waypoint 160 à BFCS (Figure 2). Ce locus est daté du Pliocène inférieur (provisoirement entre 4,5 et 4 millions d’années) et il est pour l’instant le plus ancien dépôt fossilifère du Cradle of Humankind (Sénégas et Avery, 1998 ; Sénégas et Michaux, 2000 ; Sénégas et al., 2002).

6A partir de 2006, avec la création du HRU, les activités du terrain vont devenir régulières. Elles seront, jusqu’à fin 2010, restreintes à une prospection du BFCS pour localiser les différents loci répertoriés par l’University of California Expedition mais également permettre la découverte de nouveaux loci (Gommery et al., 2012 ; Thackeray et al., 2008). Ceci pourrait sembler anodin mais il n’est pas si facile de retrouver les loci identifiés il y a environ 60 ans. Il faut préciser que, comme pour toute cette région du Cradle of Humankind, BFCS a été exploité par des mineurs qui recherchaient de la calcite assez pure. Cette dernière, une fois transformée, donne de la chaux. Elle était utilisée pour extraire le minerai d’or des mines de Kromdraai et de Krugersdorp. L’activité des mineurs s’est donc poursuivie après la visite de l’University of California Expedition à BFCS et a modifié l’aspect de la zone. Puis quand les mineurs ont quitté la zone, la nature a repris ses droits et des arbustes ainsi que des arbres ont poussé dans les cavités. A l’heure actuelle, plus d’une trentaine de loci sont ainsi répertoriés et sont différenciés par une appellation propre (Figure 2). Il faut pouvoir distinguer dans les collections le matériel pour chaque locus.

7Les mineurs ont donc excavé les remplissages karstiques pour extraire cette calcite présente sous forme de spéléothèmes (stalactites, stalagmites, planchers stalagmitiques,…). Ils ont rejeté le reste sur les crassiers que l’on peut voir autour de tous les sites du Cradle of Humankind. Ces crassiers sont constitués de fragments de spéléothèmes non exploitables, de dolomie (roche encaissante qui s’est formée il y a 2,5 milliards d’années), d’autres fragments de roche mais également de brèches fossilifères ou non. La brèche correspond au sédiment, comprenant ou non des graviers, qui se retrouve cimenté par le dépôt de calcite laissé par l’eau d’infiltration. Cette brèche peut contenir ou non des restes de faune de différentes tailles avec des concentrations variables. Les membres du HRU ont donc aussi exploité ces crassiers jusqu’à fin 2010 pour rechercher des blocs de brèche contenant des fossiles (Figure 3).

Figure 3

Figure 3

Un exemple de crassier laissé par les mineurs à Bolt’s Farm Cave System (Waypoint 160).
An example of a dump left by miners at Bolt’s Farm Cave System (Waypoint 160).

8A partir de 2011, l’activité de terrain ne comprend plus que des fouilles de certains loci (Figure 4). La toute première étape est un désherbage et nettoyage du locus mais aussi d’une partie de la zone avoisinante. Des remblais laissés par les mineurs mais aussi des sédiments sont apportés par des facteurs naturels (pluie, vent, activité d’animaux, décomposition de plantes…) sont venus combler les cavités et recouvrir les dépôts de brèches. Il est souvent difficile de définir l’étendue du locus lors des premières fouilles. Très vite, il est indispensable de fixer un point de référence stable pour prendre les coordonnées en 3 dimensions aussi bien des fossiles que des différentes structures géologiques. La fouille ne consiste pas à « vider » un site mais à faire apparaître toutes les structures géologiques in situ, en particulier des brèches et des spéléothèmes. Il faut donc enlever la partie plus ou moins meuble du locus. La partie du sédiment meuble qui livre des fossiles est ce que l’on appelle la brèche décalcifiée. Avec le temps, les loci sont principalement érodés par l’action de l’eau. Cette dernière dissout la dolomie encaissante. Le plafond des grottes s’effondre et disparaît. Les brèches vont s’éroder elles-aussi sous l’action de l’eau qui transporte des acides naturels dus à la décomposition des plantes et contenus dans le sol (Cf. attaque acide naturelle). Les restes fossiles vont donc se retrouver libres dans un sédiment meuble. On ne peut plus les considérer comme in situ puisqu’ils peuvent bouger dans ce sédiment. La dissolution a entrainé un tassement (vide laissé par la calcite dissoute disparaît). Il peut y avoir aussi des déplacements naturels de sédiment ou liés à l’activité biologique (racines, animaux fouisseurs). Il ne faut pas oublier aussi les perturbations liées à l’activité anthropique (mineurs). Il arrive parfois aussi que ce sédiment meuble se recalcifie avec des fossiles. C’est pourquoi il est important d’indiquer dans les catalogues la provenance des fossiles (brèche in situ, brèche décalcifiée). Quoi qu’il en soit, l’ensemble du sédiment meuble est tamisé pour récolter le maximum de fossiles.

Figure 4

Figure 4

Fouille à Aves Cave I (Bolt’s Farm Cave System) (photographie : D. Gommery).
Excavation at Aves Cave I (Bolt’s Farm Cave System) (photograph : D. Gommery).

3 Préparation et étude des fossiles

9Après la lecture du texte précédent, il est facile de comprendre que les fossiles peuvent provenir de trois types différents de contexte : de la brèche in situ (c’est pour ces fossiles que l’on peut avoir le maximum de données fiables), des blocs de brèches isolées, ou ex-situ, comme ceux dans les crassiers (le contexte sera le bloc et il pourra y avoir une association de fossiles ; les données seront un peu moins fiables), et enfin la brèche décalcifiée (le fossile est isolé ; les interprétations seront plus délicates et dépendront de la nature du fossile (macrofaune ou microfaune, espèce éteinte ou toujours existante)). Seuls quelques exemples sont présentés pour illustrer les différents points abordés, il est impossible de détailler l’ensemble des groupes ou des disciplines du fait de leur grande diversité.

3.1 Les méthodes de préparation du matériel dans les brèches

10Il existe deux méthodes pour extraire les fossiles des brèches et chacune a des caractéristiques propres :

11- préparation mécanique : On utilise un micrograveur soit à air comprimé soit électrique, pour enlever la brèche. Cette méthode est la plus rapide et fonctionne très bien pour les restes de macrofaune assez bien conservés. Elle est par contre à proscrire pour la microfaune et les pièces fragiles. Les vibrations engendrées par le micrograveur peuvent ouvrir les fissures existantes et détruire les petits restes. De plus, il y a toujours un risque de créer des marques qui peuvent être confondues avec différentes marques taphonomiques (traces naturelles de grains sables lors de charriage par l’eau, de carnivores) ou anthropiques (traces de découpe).

12- préparation chimique : Il s’agit de plonger les blocs de brèche dans des solutions d’acide dilué (acide acétique, acide formique) pendant quelques heures. Il faut au préalable protéger les fossiles avec une couche de consolidant. La phase la plus importante est le rinçage pendant une à deux journées, de préférence avec un courant d’eau continu. Cette phase empêche la formation de cristaux issus de l’acide et stoppe l’action de l’acide. Il faut répéter toutes ces phases jusqu’au dégagement complet des fossiles. Cette technique est très longue mais permet d’obtenir tous les éléments fossiles, dont les plus petits et les plus fragiles.

13Il est possible de coupler les deux méthodes suivant le type de fossiles. Dans tous les cas, il y a toujours une phase d’encollage ou de consolidation. On emploie du consolidant depuis plusieurs décennies et il existe maintenant des réflexions sur le rôle des consolidants dans la conservation des fossiles. Les plus anciens sont faits à base de poissons (introduction d’éléments organiques qui peuvent contrarier les études génétiques pour les restes du Pléistocène supérieur voire moyen, mais aussi les analyses isotopiques ou géochimiques). Certains consolidants sont, avec le temps, devenus opaques et forment des plaquages sur les fossiles. Il existe peu de précisions dans les archives des collections et dans les articles concernant les procédures de préparation et de consolidation. La connaissance du type de consolidant utilisé permettrait de savoir quel type de diluant (alcool ou acétone par exemple) il faut utiliser pour tenter de l’enlever. Les membres du HRU ont eu une réflexion depuis quelques années sur le sujet et tentent de laisser le maximum d’informations sur les techniques utilisées tout en améliorant les procédures.

Figure 5

Figure 5

Laboratoire de préparation au Ditsong National Museum of Natural History à Prétoria (photographie : D. Gommery).
Preparation laboratory at the Ditsong National Museum of Natural History – Pretoria (Photograph : D. Gommery).

14Pour pouvoir préparer à l’acide une plus grande quantité de brèches, et ceci dans des conditions optimales pour la sécurité des préparateurs, un nouveau laboratoire de préparation (Figure 5) a été mis en place dans un bâtiment dédié au sein du Ditsong National Museum of Natural History à Prétoria. Ce nouveau laboratoire qui a pu voir le jour en grande partie grâce aux membres du HRU a été inauguré le 29 octobre 2012.

3.2 Les primates

15Plusieurs loci ont livré et livrent des restes de primates non-humains à BFCS. Plusieurs de ces fossiles sont incontournables tant du point de vue historique que de l’étude des fossiles de Cercopithecoidea de l’Afrique du Sud mais aussi de l’Afrique de l’Est (Gommery et Bento Da Costa, 2016).

16R. Broom a découvert quelques restes de primates dont un crâne (Figure 6) de Parapapio (une sorte de petit babouin) (Freedman, 1957), mais également un museau d’un babouin fossile (Papio hamadryas robinsoni) complètement entouré de calcite. Malheureusement, Broom n’a pas laissé d’informations sur la provenance exacte de ces fossiles. Ces derniers ont donc une valeur historique mais il est impossible d’aller plus loin dans l’interprétation car on y ignore le contexte de la découverte.

Figure 6

Figure 6

Crâne de Parapapio découvert par R. Broom à Bolt’s Farm Cave System (Collection du Ditsong National Museum of Natural History, photographie : D. Gommery).
Skull of Parapapio discovered by Robert Broom at Bolt’s Farm Cave System (Collection of the Ditsong National Museum of Natural History, photograph: D. Gommery).

17L’University of California Expedition a récolté une grande collection de restes de primates qui sont aujourd’hui en partie à l’Université de Witwatersrand à Johannesbourg en Afrique du Sud et en partie au California University Museum of Palaeontology à Berkeley aux Etats-Unis. Les deux plus beaux spécimens proviennent du locus Pit 23 ou Tit Hill Pit et sont un crâne complet rapporté à Parapapio broomi (BF43) (Figure 7), un cercopithéciné, ainsi qu’un crâne quasi complet et une partie de la mandibule de Cercopithecoides williamsi (BF42) (Figure 8) qui lui appartient aux colobinés (Freedman, 1965, 1970, 1976). BF43 est de grande taille et il a d’abord été considéré comme appartenant à une autre espèce, Pp. whitei. Il présente un caractère inhabituel chez les spécimens de Pp. broomi sud-africains, la présence d’un léger diastème (espace) entre la canine et l’incisive latérale (Frost, 2001). Ce diastème est présent chez les spécimens éthiopiens, chez l’holotype sud-africain de Pp. jonesi ainsi que chez les spécimens de Pp. whitei de Makapansgat Limeworks situé dans le Nord-Est de l’Afrique du Sud. Un spécimen découvert par les membres du HRU à Femur Dump (qui pourrait correspondre au crassier du Pit 23) présente également ce diastème. Pour ce dernier spécimen ainsi que pour BF43, la structure du maxillaire est bien celle attendue pour Pp. broomi. L’histoire et la compréhension du genre Parapapio en Afrique du Sud restent compliquées.

Figure 7

Figure 7

BF43, Parapio broomi provenant du Pit 23 et découvert par l’University of California Expedition (Collection de l’Université de Witwatersrand, photographie : D. Gommery).
BF43, Parapio broomi from Pit 23, discovered by the University of California Expedition (Collection of the University of Witwatersrand, photograph: D. Gommery).

18Le spécimen de Cercopithecoides williamsi, BF42 (Figure 8), sert de référence pour cette espèce dans la plupart des articles ou synthèses concernant le genre (Jablonski et Frost, 2010). L’exceptionnelle bonne préservation du crâne a permis une étude des structures internes du museau avec la mise en évidence d’un sinus maxillaire de chaque côté de la face (Kuykendall et Rae, 2008). Cette structure est présente chez la plupart des hominoïdes et des singes d’Amérique du Sud, mais absente chez les colobinés actuels et chez certains fossiles comme le Mesopithecus du Miocène supérieur et du Pliocène en Europe et au Moyen-Orient ou le genre Dolichopithecus du Pliocène en Europe. Elle a été découverte chez Libypithecus du Miocène supérieur en Egypte (Rae et al., 2007) et chez Kanagawapithecus du Pliocène terminal au Japon (Nishimura et al., 2012). Cercopithecoides et ces deux derniers genres pourraient présenter des relations plus proches entre eux qu’avec les autres formes de colobinés.

Figure 8

Figure 8

BF42, Cercopithecoides williamsi provenant du Pit 23 et découvert par l’University of California Expedition (Collection de l’Université de Witwatersrand, photographie : D. Gommery).
BF42, Cercopithecoides williamsi from Pit 23, discovered by the University of California Expedition (Collection of the University of Witwatersrand, photograph: D. Gommery).

19Les membres du HRU ont découvert eux-aussi des restes de primates dans différents loci du BFCS comme par exemple Femur Dump (Gommery et al., 2008a) ou Aves Cave I (Gommery et al., 2014a). Les découvertes les plus intéressantes ont été effectuées à Waypoint 160 (Gommery et al., 2008 b, 2008c, 2009, 2014a, 2014 b). Il s’agit des plus anciens restes de primate du Cradle of Humankind (datés par biochronologie entre 4,5 et 4 millions d’années). Ces restes sont provisoirement rapportés au genre Parapapio (Figure 9). Les plus anciens restes de Cercopithecoidea sud-africains ont été découverts à Langebaanweg, situé au Nord de la ville du Cap et daté d’environ 5,1 millions d’années (Grine et Hendey, 1981). Ces derniers sont considérés aussi appartenir au même genre. Les découvertes récentes de nouveaux taxons de Cercopithecoidea en Afrique de l’Est montrent qu’il y a une plus grande diversité de ces primates durant le Pliocène. L’obtention d’une collection plus importante de restes de primates à Waypoint 160 permettra de trancher sur l’attribution exacte. La plus grande des difficultés pour Waypoint 160 restait la localisation exacte de provenance de la brèche fossilifère. Jusqu’à présent, les fossiles découverts provenaient de blocs de brèches récoltés sur le crassier laissé par les mineurs. La découverte, lors de la mission de terrain d’avril-mai 2016, d’un fragment de molaire de primate in situ qui se recolle avec un autre provenant d’un bloc récolté en 2007 vient enfin résoudre cette question. Il est désormais potentiellement possible d’échantillonner pour effectuer des datations physiques du niveau fossilifère et donc peut-être de préciser l’âge.

Figure 9

Figure 9

Premiers restes de primate de Waypoint 160 (Collection du Ditsong National Museum of Natural History, photographie : D. Gommery).
First primate remains from Waypoint 160 (Collection of the Ditsong National Museum of Natural History, photograph: D. Gommery).

3.3 Paléobiodiversité non-primate et Paléoenvironnements

20L’ensemble des études menées ne sont pas présentées ici mais seulement certaines pour mettre en valeur la diversité des taxons et des problématiques étudiées.

3.3.1 Les reptiles

21L’Afrique australe présente une herpétofaune actuelle (correspond aux reptiles) très diversifiée avec 498 espèces réparties en 116 genres et 23 familles (Branch, 2005). Les lézards composent la plus grande partie avec 299 espèces. Le reste de cette diversité est représenté principalement par les serpents avec 146 espèces réparties en peu de genres, puis par les tortues avec 28 espèces, les amphisbènes avec 18 et les crocodiles avec une seule. Il existe peu de données concernant les fossiles de reptiles découverts dans les sites plio-pléistocènes en Afrique du Sud. Les publications les mentionnant sont rares et les données sont très incomplètes. Pourtant, certaines espèces de reptiles sont considérées comme des espèces indicatrices clés car elles peuvent être très sensibles à des conditions environnementales précises (Hager, 1998). Leur étude peut potentiellement aider à élaborer des reconstitutions du paléoenvironnement. Toutefois, il est important de préciser qu’il n’existe pas de travaux de référence sur l’ostéologie des reptiles actuels et/ou fossiles pour l’Afrique du Sud ; tout est à faire. Les collections de références dans les musées sud-africains sont composées principalement par des squelettes non désarticulés et sur lesquels il reste des tissus desséchés. Il faut donc créer les collections ostéologiques de référence. Deux exemples d’étude sont présentés ici.

22Récemment, la première étude spécifique sur les reptiles fossiles a été entreprise pour les sites de BFCS et de Cooper’s, ce dernier étant aussi situé dans le Cradle of Humankind. Cooper’s a livré des mandibules de lézard en abondance alors qu’il y en a peu, pour l’instant, à BFCS. La plus grande partie de ces mandibules de lézard appartient au même genre qui vit actuellement en Afrique australe (à l’Est et au Sud), Pseudocordylus. Ce genre regroupe 8 espèces actuelles (Alexander et Marais, 2007). Les mandibules apparaissent plus petites en taille à BFCS qu’à Cooper’s. Si les causes qui ont produit cette différence de taille restent inconnues, il ne semble pas irrationnel de penser qu’elles pourraient être liées à l’environnement et à l’alimentation de ces lézards. Le genre Pseudocordylus présente des espèces qui nécessitent certains types de roches avec des crevasses pour se réfugier (Alexander et Marais, 2007). Ils vivent aussi bien en basse qu’en haute altitude mais ils ne supportent pas des températures corporelles inférieures à -5 °C. La présence de restes pouvant être rapportés à ce genre suggère que le paysage de l’époque à laquelle ont vécu ces lézards devait aussi présenter des affleurements rocheux.

23La préparation à l’acide permet d’obtenir des restes fossiles de petite taille et bien conservés. C’est ainsi qu’un fragment de maxillaire gauche de quelques millimètres portant un crochet a été découvert à X Cave, un des loci de BFCS. Ce crochet est très important car il est le premier spécimen de sa catégorie anatomique découvert dans le Cradle of Humankind. Habituellement, le matériel utilisé pour déterminer l’appartenance taxonomique des serpents en paléontologie et en archéozoologie est représenté par les vertèbres qui sont habituellement mieux conservées que les autres parties du squelette. L’étude de ce crochet a permis d’affirmer qu’il appartient au genre Hemachatus, ou Ringhal en français. Il est parfois appelé, à tort, cobra cracheur car il ressemble à ce dernier et présente le même comportement. Il en est un cousin éloigné. Même s’il s’agit d’un seul spécimen, sa présence confirme les données pour le paléoenvironnement obtenues grâce aux rongeurs fossiles. Il devait y avoir une prairie avec des affleurements rocheux bordant des zones humides, comme dans les zones fréquentées aujourd’hui par cette espèce de serpent (Dawson et al., 1991).

24Les deux précédents exemples montrent qu’il est possible d’avoir plus d’informations concernant la paléobiodiversité et le paléoenvironnement à partir de l’étude des restes de reptiles de petite taille. Cette dernière reste balbutiante et doit être développée.

3.3.2 Les rongeurs

25Les rongeurs sont des micromammifères fortement tributaires des environnements (couverture végétale, ressources en eau…) dans lesquels ils évoluent (De Graaff, 1981 ; Skinner et Smithers, 1990). Ils peuvent être la proie de carnivores et de rapaces, diurnes ou nocturnes, chacun laissant une empreinte taphonomique identifiable sur les ossements (Andrews, 1990). Le contributeur principal des accumulations fossiles de rongeurs dans le Cradle of Humankind semble être la Chouette effraie (Tyto alba). Ce rapace chasse dans une zone restreinte autour du lieu de régurgitation (cercle de quelques kilomètres seulement de rayon) et est plutôt opportuniste, se nourrissant des taxons les plus facilement accessibles. L’accumulation fossile de rongeurs donne ainsi une image locale (au contraire d’une image régionale donnée par la grande faune) de l’environnement passé au moment du dépôt des pelotes.

26Si, globalement, les reconstitutions paléoenvironnementales pour les sites classiques pléistocènes inférieurs du Cradle of Humankind, y compris ceux de BFCS (Gommery et al., 2008b), tendent à indiquer un environnement mosaïque plutôt ouvert, la reconstitution de l’environnement pour le gisement pliocène de Waypoint 160, même s’il reste mosaïque, indique une phase d’aridification autour de cette période, avec une espèce de milieu aride et semi-aride Petromus antiquus (Sénégas, 2004), et d’autres taxons indiquant une grande ouverture du milieu (Euryotomys bolti, Cryptomys sp., un Gerbillinae…).

3.3.3 Les carnivores

27Les présentes fouilles des différents dépôts géologiques à BFCS ont livré toute une série d’espèces de carnivores. Bien que cette zone soit déjà connue pour avoir livré de ‘grands chats’ fossiles (Cooke, 1991) (Figure 10), nous pouvons maintenant identifier 32 taxons de carnivores pour 11 loci de BFCS (Tableau I). La gamme des différentes espèces se répartit des petits spécimens de suricate (Suricatta) provenant des deux loci X Cave et Bridge Cave, aux très grands spécimens de ‘lions’, attribués ici à Panthera aff. P. leo, découverts dans les dépôts de Bridge Cave et de X Cave.

Figure 10

Figure 10

Crâne and manible de Dinofelis barlowi provenant du Pit 23 à Bolt’s Farm Cave System (Collection du Ditsong National Museum of Natural History, photographie : D. Gommery).
Skull and mandible of Dinofelis barlowi from pit 23 at Bolt’s Farm Cave System (Collection of the Ditsong National Museum of Natural History, photograph: D. Gommery).

28Des restes d’hyènes ont été trouvés à Aves Cave I, Brad Pit A, Brad Pit B, Bridge Cave et X Cave. Des coprolithes de ces animaux ont aussi été identifiés à Milo A et X Cave. Concernant les spécimens pouvant être déterminés plus précisément, certains, à Aves Cave I et X Cave, peuvent être attribués au même genre que l’hyène tachetée actuelle, cf. Crocuta, et des restes dentaires de X Cave correspondent à l’espèce fossile Crocuta ultra. Il est maintenant reconnu que la présence de l’espèce actuelle, C. crocuta, est plus récente qu’envisagé auparavant dans les sites du Pléistocène. C’est pourquoi nous attribuons ici le matériel de Crocuta à l’espèce C. ultra (Kuhn et al. 2016). Des restes provenant de X Cave appartiennent au protèle (cf. Proteles), une hyène spécialisée dans la recherche de termites. Pour terminer, ils existent des spécimens qui sont rapportés au genre Chasmaporthetes (un genre de hyène qui possède des membres longs et effilés adaptés à la course), à cf. Parahyaena (la hyène brune appartient à ce genre) et à cf. Hyaenidae at Aves Cave I. Il est important de préciser que les fouilles antérieures à BFCS n’avaient identifié aucun hyénidés (Werdelin et Peigné, 2010).

Tableau I

Tableau I

Les différents carnivores présents à Bolt’s Farm Cave System : ACI, Aves Cave I ; ACII, Aves Cave II ; BPA, Brad Pit A ; BPB, Brad Pit B ; BC, Bridge Cave ; CC, Cobra Cave ; FD, Femur Dump ; GRC, Garage Ravine Cave ; MA, Milo A ; WP, Waypoint 160 ; XC, X Cave ; * indique la présence de coprolithes.
Different carnivores present at Bolt’s Farm Cave System: ACI, Aves Cave I; ACII, Aves Cave II; BPA, Brad Pit A; BPB, Brad Pit B; BC, Bridge Cave; CC, Cobra Cave; FD, Femur Dump; GRC, Garage Ravine Cave ; MA, Milo A ; WP, Waypoint 160 ; XC, X Cave ; * denoted by presence of coprolites.

29La famille des Felidae est représentée par trois groupes. Les Machairodontinae (les représentants de cette sous-famille sont connus sous le nom populaire de tigres à dents de sabre) sont présents dans quatre loci (Aves Cave I, Brad Pit A, Bridge Cave and Femur Dump). Le genre Dinofelis présente comme les autres Machairodontinae sud-africains (Homotherium et Megantereon) des canines supérieures allongées mais elles ne sont pas aussi comprimées, c’est pourquoi il est placé ici dans un deuxième groupe distinct. Femur Dump a plusieurs spécimens attribués à Dinofelis barlowi et cf. Dinofelis. Ce dernier est aussi présent à Aves Cave I. Brad Pit A présente du matériel attribué à cf. Dinofelis, cf. Megantereon ainsi qu’à cf. Homotherium (ces deux derniers genres sont des tigres à dents de sabre et les Homotherium sont beaucoup plus grands que les lions). Une partie du matériel de grand félin provenant de Bridge Cave est provisoirement rapportée à cf. Homotherium. Les panthères constituent le troisième groupe de Felidae. Elles sont rares dans les collections de fossiles mais abondantes dans les loci de Bolt’s Farm Cave System. Nous avons reconnu trois catégories de ‘lion’ : Panthera leo (X Cave), Panthera cf. leo (Aves Cave I, Bridge Cave, Brad Pit A et Waypoint 32) et Panthera aff. P. leo (Bridge Cave I et X Cave). Le léopard est représenté par l’espèce actuelle, Panthera pardus (Bridge Cave), et Panthera cf. pardus (Aves Cave I, Brad Pit A, Brad Pit B et Bridge Cave). D’autres spécimens n’ont pu être déterminés aussi précisément. On retrouve donc des fossiles de Pantherinae à Aves Cave I et Cobra Cave, de Panthera sp. à Aves Cave II, Brad Pit A et Bridge Cave et de cf. Panthera à Aves Cave I, Brad Pit A, Brad Pit B, Femur Dump et Bridge Cave. Les petites formes de Felidae sont représentées par un cf. Caracal (Aves Cave, Brad Pit A, Femur Dump and X Cave), mais aussi par des chats comme Felis sylvestris (le chat sauvage) et Felis sp. à Aves Cave et Bridge Cave, et Felis cf. sylvestris à Bridge Cave. Les fouilles anciennes avaient livré des restes de Dinofelis barlowi (Werdelin et Peigné, 2010) ainsi que de Felis shawi (ce dernier taxon a été remplacé par la suite par Panthera leo). Ici, nous utilisons la dénomination Panthera aff. P. leo pour désigner les spécimens ressemblant au lion mais de taille inhabituelle.

30La famille des Canidae est représentée par : Canis mesomelas (le chacal) est présent à Bridge Cave, et Canis cf. mesomelas a été découvert à Aves Cave I, Bridge Cave, Garage Ravine Cave et X Cave. Canis sp. a été identifié à Bridge Cave et Aves Cave I. Des spécimens plus problématiques d’Aves Cave I et de Cobra Cave ont été rapportés simplement aux canidés. Les restes de petits canidés ont été rapportés à des formes de renards, Vulpes cf. chama à Brad Pit A et cf. Vulpes à Brad Pit A et Bridge Cave. Comme pour les Hyaenidae, aucune espèce de canidé n’a été reconnue précédemment à BFCS (Werdelin et Peigné, 2010).

31Les petits carnivores sont représentés par des suricates, Suricata suricatta (à Bridge Cave et cf. Suricatta à X Cave, et des Herpestidae (mangoustes) à Aves Cave I. Les fouilles anciennes avaient livré une forme de mangouste fossile, Crossarchus transvaalensis, ainsi qu’un mustélidé fossile, Prepoecilogale botli (Werdelin and Peigné, 2010).

3.3.4 Les bovidés

32Les anciennes collections de BFCS présentent de rares restes de bovidés. Les nouvelles fouilles commencent à livrer une collection plus importante de restes dont l’étude apporte petit à petit des informations. Actuellement, les bovidés sont très diversifiés en Afrique du Sud. La plus grande espèce est représentée par l’Eland du Cap (Taurotragus oryx) dont le poids des plus grands mâles dépasse 900 kg (plus que le buffle africain) et les deux plus petites espèces sont le Suni (Nesotragus moschatus) avec un poids compris entre 5,1 et 6,8 kg et le Céphalophe bleu (Philantomba (Cephalophus) monticola) dont le poids varie entre 3,5 et 6 kg (Stuart C. et M., 2015). Ils vivent dans des milieux très divers, des zones arides du Nord-Est aux forêts côtières de l’Ouest, en passant par les régions montagneuses et rocailleuses.

33Dans l’échantillon des fossiles des différents loci de BFCS, on retrouve un fort gradient de taille puisque des restes d’Eland ont été découverts à Garage Ravine Cave (Badenhorst et al., 2011) et à X Cave (van Zyl et al., 2016) mais aussi des bovidés de petite taille appartenant aux genres Raphicerus et Oreotragus dont les représentants actuels pèsent autour de 10 kg. Ces deux derniers genres ont été découverts à Aves Cave I et Brad Pit B mais également à X Cave (van Zyl et al., 2016).

34L’antilope la plus emblématique de l’Afrique du Sud reste le Springbok (Antidorcas marsupialis). On connait peu de choses sur l’histoire évolutive de cette antilope. Dans les sites plio-pléistocènes du Cradle of Humankind, des restes de l’espèce actuelle ont été découverts ainsi que ceux de deux espèces fossiles (A. bondi et A. recki) (Brain, 1981). Des restes d’A. recki sont présents à Aves Cave I et à Milo A ; ils peuvent être considérés comme parmi les plus anciens, voire les plus anciens, pour cette espèce en Afrique du Sud. Ils proviennent de niveaux géologiques qui ont entre 3 et 2,5 millions d’années. Cette espèce fossile est connue en Afrique de l’Est au Pliocène Moyen et évolue probablement en A. marsupialis juste après le Pléistocène inférieur (Gentry, 2010 ; Gentry et Gentry, 1978). A. recki semble présenter une tolérance alimentaire plus large que l’espèce actuelle (Peters et al., 2008).

35Le Gnou est l’un des bovidés africains des plus connus du grand public. Il existe deux espèces actuelles en Afrique du Sud, le gnou bleu (Connochaetes taurinus) qui est le plus largement répandu car il existe aussi en Afrique de l’Est (célèbre par ses grandes migrations), et le gnou à queue blanche (Connochaetes gnou) inféodé à l’Afrique du Sud uniquement. Il semble présent à X Cave même si l’espèce n’a pas pu être précisée (van Zyl et al., 2016). A Aves Cave I, les dimensions des restes dentaires coïncident avec celle de C. gentryi de l’Est Turkana au Kenya. Cette espèce fossile est connue aussi à l’Ouest Turkana (Kenya) et à Olduvai (Tanzanie). Cette espèce semble s’étendre de la fin du Pliocène jusqu’au Pléistocène inférieur ; aucun reste de moins de 1,5 million d’années n’a été découvert (Harris, 1991 ; Harris et al., 1988 ; Gentry, 2010). Cette espèce est considérée comme partageant de nombreuses adaptations avec les gnous actuels pour brouter des herbes rases (Peters et al., 2008). La présence de C. gentryi indique l’existence d’une prairie.

3.4 Biochronologie

36Il existe plusieurs façons de dater les sites, soit par la faune ou biochronologie (datations relatives), soit par des méthodes physiques (datations absolues). Toutes ces méthodes se complètent et il est préférable d’avoir des datations par différentes méthodes pour éviter certains biais ou anomalies possibles. Les premières dates pour un site sont pratiquement toujours obtenues à partir de la faune et permettent de choisir les méthodes physiques appropriées pour l’intervalle de temps supposé correspondre à la période des dépôts géologiques. La biochronologie repose sur le temps de vie d’une espèce. Chaque espèce évolue au cours du temps (intervalle de vie d’une espèce) en une ou de nouvelles espèces, mais elle peut aussi disparaître sans descendance. La biochronologie va se baser sur un assemblage d’espèces qui sont de bons marqueurs chronologiques (évoluent vite). Pour les périodes qui nous intéressent à BFCS, il s’agit surtout des suidés (cochons), des équidés (chevaux et zèbres) et des rongeurs. Chaque espèce évolue séparément et ne se retrouvent ensemble que pendant des périodes plus ou moins longues ce qui permet d’affiner l’intervalle de temps correspondant aux niveaux fossilifères. Par exemple, pour un site, il y a une espèce A qui est connue entre 5 et 3 millions d’années, et une espèce B présente entre 4 et 2 millions d’années. L’espèce A et B ont coexisté entre 4 et 3 millions d’années. Ce dernier intervalle de temps correspond à l’âge potentiel du site. Plus il y aura d’espèces et plus on pourra affiner cet intervalle.

37Par rapport à l’Afrique de l’Est, les équidés ne sont pas d’aussi bons marqueurs pour les sites sud-africains. Ceci est dû à la persistance tardive des hipparions (équidés qui présentent deux doigts vestigiaux qui se situent de chaque côté du doigt principal) et qui sont placés dans le genre Eurygnathohippus. Les derniers représentants pour ce genre ont été découverts dans un niveau du site de Cornelia-Uitzoek daté entre 990 000 et 780 000 ans (Brink et al., 2012), donc plus récent que les dépôts géologiques étudiés à BFCS. Par contre le genre Equus qui regroupe les chevaux, les ânes et les zèbres semble être un bon marqueur. Ce genre ne semble connu en Afrique qu’à partir de la partie inférieure du Membre G de la Formation de Shungura dans le Bassin de l’Omo en Ethiopie qui est daté de 2,33 ± 0,03 millions d’années (Bernor et al., 2010 ; Eisenmann, 1976 ; Hooijer, 1976 ; Geraads et al., 2004)

38Les suidés sont de très bons marqueurs biochronologiques et ils ont été essentiels pour dater le remplissage karstique d’Aves Cave I. Deux espèces sont reconnues (Potamochoeroides hypsodon et Notochoerus capensis) (Pickford et Gommery, 2016). Il existe un autre site sud-africain qui présente ces deux suidés associés, il s’agit de Makapansgat Limeworks situé dans le Nord-Ouest de l’Afrique du Sud. Ils proviennent des Membres 3 et 4 qui sont datés entre environ 3 et 2,5 millions d’années (Herries et al., 2013 ; Pickford, 2006). Le remplissage d’Aves Cave I est probablement du même âge.

39Les rongeurs sont également de très bons marqueurs biochonologiques partout dans le monde. Malheureusement, pour l’Afrique du Sud, la grande majorité des espèces semblent se trouver en stase morphologique (au niveau de la denture en tout cas) à partir de la fin du Pliocène supérieur. A l’exception de quelques taxons fossiles (par exemple Dasymys bolti ou Proodontomys cookei) qui semblent s’éteindre vers la fin du Pléistocène inférieur (Sénégas, 2000) et de possibles chrono-espèces (par exemple Mystromys hausleitneri ou Otomys gracilis), la faune actuelle de rongeurs semble se mettre en place à la fin du Pliocène supérieur, ce qui la rend difficilement exploitable à des fins biochronologiques pour les périodes les plus récentes. Néanmoins, le gisement de Waypoint 160 a livré une faune inédite pour le Cradle of Humankind, ayant des affinités fortes avec le gisement pliocène inférieur de Langebaanweg (Sénégas, 2000). La découverte, en particulier, d’une deuxième espèce d’Euryotomys (Sénégas et Avery, 1998) plus évoluée que l’espèce décrite par Pocock (1976) à Langebaanweg, a permis de replacer Waypoint 160 entre ce site et le Membre 3 de Makapansgat, daté entre 3 et 2,5 millions d’années (Herries et al., 2013). Bolt’s Farm est donc l’hôte du plus ancien site du Cradle of Humankind. Si les périodes plus récentes sont difficiles à caractériser par la faune de rongeurs, le Pliocène présente des taxons éteints qui le rendent facilement identifiable.

4 Etudes géologiques et géo-chimiques

4.1 L’étude du karst

40Depuis 2012, des études géologiques et géochronologiques sont entreprises à BFCS suivant une approche multi-disciplinaire. Tous les dépôts des BFCS sont situés dans des dolomies du Néoarchéen (roches calcaires datées entre 2,6 à 2,8 milliards d’années). Les loci de BFCS présentent le même aspect morphologique existant dans de nombreux sites du Cradle of Humankind. Ils sont constitués à la fois de dépôts internes de grottes ainsi que des sections issues de l’effondrement et de l’érosion de celles-ci (Figure11). Il y a aussi différentes séquences stratigraphiques plus discrètes qui se forment entre les parois des grottes et les remplissages sédimentaires, il s’agit de spéléothèmes qui présentent différentes morphologies (stalactites, stalagmites, etc.). La formation de ces spéléothèmes nécessite des conditions chimiques particulières qui existent durant la période avant l’ouverture de la grotte. Après son ouverture avec la surface, ce système a été alimenté par les sédiments provenant de diverses entrées qui se sont formées au cours du temps. La base de la séquence des remplissages repose alors sur un plancher dolomitique recouvert de spéléothèmes. Plusieurs générations de remplissages se sont formées avec des morphologies différentes suivant la localisation de l’entrée (flux de sédiments).

Figure 11

Figure 11

Un exemple de site fossilifère à Bolt’s Farm Cave System : Milo A durant la fouille d’avril-mai 2016 (photographie : D. Gommery).
An example of fossil bearing cave deposit at Bolt’s Farm Cave System: Excavation at Milo A in april-may 2016 (photograph: D. Gommery).

41Sous ou à proximité d'une ouverture, un cône d'éboulis apparaît avec l'accumulation de sédiments, de pierres, de graviers et de fossiles. En général, le matériel lourd comme les grosses pierres ou les os restent où ils sont tombés ; ce n’est pas le cas pour les petits éléments. Les dépôts du cône d’éboulis sont entourés par des dépôts bien stratifiés, formés par de fines couches limoneuses et sableuses, qui présentent un faible angle de pendage. Ces dépôts plus fins conservent souvent des restes abondants de microfaune (Figure 12). Certains ont pu être transportés par l’eau et il existe alors une sélection de la répartition de ces restes suivant leur nature morphologique. Les dépôts de cône eux-mêmes peuvent également recouvrir d’autres plus anciens suivant une succession cyclique de remplissages.

Figure 12

Figure 12

Détail d’un remplissage à Milo A (Bolt’s Farm Cave System). B, brèche ; D, dolomie ; S, spéléothème ; µ, microfaune. (photographie : D. Gommery).
Close-up on one deposit at Milo A (Bolt’s Farm Cave System). B, breccia; D, dolomite; S, speleothem ; µ, microfauna (photograph : D. Gommery).

42Suivant la terminologie de Moriaty et al. (2000), les dépôts de BFCS sont constitués de sédiments clastiques bien stratifiés entrecoupés de niveaux de spéléothèmes, formant ainsi des unités stratigraphiques bien individualisées (flowstone bounded units ou FBU), comme dans le site de Gladysvale (situé dans le nord du berceau de l'humanité) et mises en évidence par Pickering et al. (2007). La reconnaissance de ces séquences d’unités stratigraphiques est importante car elle permet de faire des corrélations avec d’autres sites du Cradle of Humankind (Adams et al, 2010 ; Pickering et al., 2011).

43Différentes méthodes de datations physiques ont été utilisées sur des sédiments, des spéléothèmes et des dents pour replacer chronologiquement les événements liés à la mise en place des dépôts fossilifères des grottes (Herries et Shaw, 2011 ; Pickering et al., 2011). Actuellement, un certain nombre de datations de spéléothèmes a été obtenu par la méthode U-Pb (Uranium-Plomb). Les datations ESR (Résonance de spin électronique) sur des dents sont en cours. En outre, les études paléomagnétiques préliminaires ont été effectuées et viennent compléter les estimations d’âges données par les méthodes physiques et la faune. Les études paléomagnétiques identifient les anciennes directions du champ magnétique terrestre qui se retrouvent en quelque sorte ‘fossilisées’ dans les sédiments et les spéléothèmes des grottes. Ceci a permis de confirmer l’âge Pliocène de certains loci de BFCS, soit un âge plus ancien que 2,6 millions d’années. Cette période est rarement représentée dans les archives fossiles d'Afrique du Sud.

44Sous l’effet de l’érosion, les plus anciennes grottes ont souvent disparu du paysage. Il est donc nécessaire de comprendre pourquoi d’aussi anciens remplissages sont préservés dans des zones comme BFCS, mais également quelles sont les modalités de formation des grottes à des endroits spécifiques dans la dolomie. Notre approche, à BFCS, combine à la fois une numérisation laser 3D des grottes elles-mêmes ainsi que la modélisation des surfaces exposées grâce à des relevés obtenus par la méthode de photogrammétrie et une cartographie GPS différentiel. L’ensemble des données conduira à la création d’une carte complète de la zone et des cavités karstiques de BFCS permettant ainsi d'évaluer les relations entre les différents loci. Il sera ainsi possible de corréler les loci actuellement fouillés et/ou étudiés avec les cavités repérées lors de la première cartographie de BFCS effectuée entre 1947 et 1948 par l’University of California Expedition.

45L'utilisation d’un radar à pénétration de sol ou RPS (Ground Penetrating Radar ou GPR en Anglais) permet d’observer la géologie structurale cachée de BFCS. Le RPS est un appareil géophysique qui envoie des ondes électromagnétiques dans le sol. Ces ondes sont renvoyées vers la surface lorsqu’elles rencontrent des changements dans le sous-sol (roche différente, cavité…). Ce travail permet également d'identifier les grottes qui n'ont pas d’ouverture avec l’extérieur ou qui ont disparu suite à des effondrements. Les lignes de faille peuvent être mises en évidence, le long desquelles les cavités karstiques peuvent se former. Un certain nombre de très grandes structures liées à des failles a pu être ainsi identifié et expliquerait la présence de ce système karstique ainsi que sa profondeur. Ces caractéristiques permettent de comprendre la présence de dépôts anciens du Pliocène car seuls ces derniers ont pu pénétrer aussi profondément dans la dolomie et échapper ainsi à l’érosion.

46Les futures recherches vont également se pencher sur des études à plus petite échelle via des analyses micromorphologiques qui pourront être corrélées à des études taphonomiques des faunes afin de comprendre l’histoire des remplissages des grottes. La lecture microstratigraphique des unités sédimentaires permet en effet d’identifier finement les différents types de dépôts (éboulis, coulées de débris, transport alluvial, phases éoliennes), ainsi que leur dynamique de mise en place, apportant des données sur les vitesses d’enfouissement, liées à l’activité du système karstique et ses relations avec le milieu extérieur, de même que les lacunes érosives ou troncatures qui pourront être également mises en évidence. L’impact des phénomènes post-dépositionnels (percolation, altération ou précipitation) permettra de mieux connaître les conditions de fossilisation et identifier des épisodes paléoclimatiques marquants. Les épisodes de formations de sols liés à l’exhumation de ces dépôts souterrains pourront également être appréhendés au travers de la bioturbation enregistrée dans ces sédiments. Tous ces éléments contribuent à la compréhension de la genèse du dépôt et de son évolution, et permettent une validation des données paléoclimatiques, et de datation par les techniques radiochronologiques ou du paléomagnétisme. En effet, certains sédiments étudiés lors de l’analyse du paléomagnétisme présentent un certain degré d'altération minéralogique qui a affecté le signal magnétique enregistré. Ces études sont donc importantes afin d’être certain que l’enregistrement soit bien celui du champ magnétique passé de la Terre lors du dépôt et non pas qu’il soit issu d’événements d’altérations plus récents. Seule une telle analyse multidisciplinaire aussi détaillée peut nous permettre d’être certains des âges et de l’histoire de formation des dépôts fossilifères dans les grottes.

4.2 Reconstitution des données éco-climatiques à partir des études isotopiques du carbone et de l’oxygène

47L’étude des rapports des isotopes stables de l’oxygène et du carbone en domaine continental mesurés sur les restes fossiles se révèle utile pour déterminer à la fois la végétation présente dans les écosystèmes, l’écologie des faunes et l’évolution du climat. Cette approche appliquée aux séries du Mio-Pliocène d’Afrique a été documentée pour l’étude des environnements plio-pléistocènes à hominidés en Afrique orientale comme au Kenya et en Ethiopie (Cerling et al., 2011 ; Levin et al., 2006 ; Roche et al., 2013 ; White et al., 2009), en Afrique centrale comme au Tchad (Zazzo et al., 2000) ou en Afrique du Sud (Sponheimer et Lee-Thorp, 1999). Elle a permis, entre autres, de mettre en évidence l’abondance ou non des graminées tropicales C4 dans les milieux. La distribution des arbres, arbustes, graminées C4/C3 est sous le contrôle de paramètres climatiques tels que la température, l’humidité et l’insolation durant les phases de croissance des plantes. De plus leur rapport isotopique en carbone diffère également de façon drastique : -27 ‰±2 pour les plantes en C3 et –12±1 ‰ pour les plantes en C4. En tenant compte du filtre métabolique, l’émail dentaire des grands mammifères herbivores présente un enrichissement de l’ordre de 12 ‰ à 14 ‰ par rapport à la nourriture ingérée. Ainsi on peut déterminer quels types de plantes composent leur régime alimentaire. Pour l’oxygène, leurs valeurs isotopiques reflètent la composition isotopique de l’eau de boisson et/ou celle de l’eau contenue dans les feuilles (cette dernière pouvant être très enrichie en 18O sous l’effet de l’évapo-transpiration).

48Le site de Makapansgat Limeworks (situé au Nord de l'Afrique du Sud) présente les premiers indices d'une consommation de plante en C4 par des rongeurs (Hopley et al., 2006). Les niveaux fossilifères les plus anciens de ce site sont actuellement datés entre 3 et 2,5 millions d’années (Herries et al., 2013) et ont livré les plus anciens hominidés d'Afrique du Sud. Hopley et al. (2007) ont identifié des pollens de plantes en C4 provenant de spéléothèmes de Makapansgat Limeworks datés d'environ 4 millions d’années. Il existe des débats concernant l'apparition des plantes en C4 dans cette partie de l'Afrique du Sud (Ségalen et al., 2007). Elles semblent absentes à Langebaanweg (Province du Cap), daté d'environ 5,1 millions d’années, mais ce site se trouve dans une zone différente pour la saison des pluies (pluie d'hiver australe). En effet, le site de Makapansgat Limeworks et le Cradle of Humankind, et donc BFCS, se situent à l’Est de l’Afrique du Sud où il existe un autre système saisonnier pour les précipitations (pluie d’été australe (environ entre octobre et mars)). Les études isotopiques en cours pour les différents loci de BFCS devraient permettre de mettre en évidence l’évolution de l’environnement entre 4,5-4 à 0,9 million d’années dans cette partie de l’Afrique du Sud. Les résultats escomptés devraient servir de base de référence pour l’ensemble des sites du Cradle of Humankind.

49Il est potentiellement possible d’observer des différences régionales. Makapansgat Limeworks et BFCS sont situés dans la même zone de précipitations saisonnières mais les environnements actuels sont différents. Aves Cave I à BFCS présente probablement des niveaux de même âge que les Membres 3 et 4 de Makapansgat Limeworks. Il existe, dans ces mêmes niveaux, des suidés présentant des molaires hypsodontes (Potamochoeroides hypsodon et Notochoerus capensis) (Pickford, 2006, 2012, 2013a, 2013 b ; Pickford et Gommery, 2016). L’hypsodontie est une stratégie pour augmenter la durée de vie d’une dent au cours du temps afin de consommer préférentiellement une plus grande quantité de graminées tropicales C4. Pour les deux taxons précédents, le degré d’hypsodontie n’a pas atteint celui des molaires du phacochère actuel ou d’autres suidés africains du Pléistocène. Le degré d’hypsodontie traduit en quelque sorte une évolution de l’environnement. Si Potamochoeroides hypsodon et Notochoerus capensis sont présents dans les deux sites, cela implique-t-il que les conditions environnementales sont exactement les mêmes ? Les analyses isotopiques pourront peut-être le préciser.

50L’étude isotopique de restes biologiques des milieux anciens étant basée sur le principe de l’actualisme il est nécessaire de comprendre les modalités d’enregistrement d’un signal environnemental. Des perturbations à la fois chimiques et cristallographiques (structure de la bioapatite) se produisent au cours de la fossilisation en relation avec les circulations des fluides diagenétiques dans la porosité des sédiments encaissants (i.e. Roche et al., 2010 ; Ségalen et al., 2008). Il sera donc nécessaire de connaître les modifications éventuelles liées à la diagenèse du matériel squelettique en fonction de la taphonomie propre aux différents milieux sédimentaires concernés, ici des karsts plus ou moins profonds, mais aussi peut-être au cours du temps puisque Bolt’s Farm Cave System présente des dépôts dont les âges s’échelonnent de 4,5-4 à 0,9 million d’années environ.

4.3 Fossilisation des apatites biologiques : approches cristallochimiques et applications géochimiques

51Les reconstitutions paléoenvironnementales et paléoclimatiques effectuées à partir de l’étude de la composition chimique et isotopique des restes de vertébrés fossiles dépendent crucialement de leur degré de préservation. Cette préservation est assurée par la relative résistance aux processus de dissolution et d’altération de leur composant inorganique principal, l’hydroxyapatite (Ca5(PO4)3(OH)) carbonatée. Ainsi la composition isotopique des carbonates structuraux de l’émail dentaire délivre des informations sur le régime alimentaire des vertébrés (δ13C) et sur leur eau de boisson (δ18O). Cependant des travaux récents ont permis d’identifier des changements majeurs de l’environnement à l’échelle atomique des carbonates structuraux d’émail dentaire provenant de sites à hominidés d’Afrique de l’Est (Yi et al., 2014), impliquant un processus de dissolution puis recristallisation de fluorapatite carbonatée. Cette nouvelle phase présente un environnement spécifique du carbonate faisant intervenir une compensation de charge locale par un ion fluorure et aisément identifiable par spectroscopie infrarouge (Yi et al., 2013). Une meilleure compréhension de ces processus encore mal connus de transformations cristallochimiques des apatites biologiques au cours de la fossilisation, en particulier le mécanisme d’échange du carbonate avec la solution, est donc indispensable pour s’assurer de la préservation du signal isotopique originel et valider les enregistrements géochimiques des bio-apatites.

52L’objectif de l’étude réalisée dans le cadre d’une thèse vise, d’une part, à améliorer notre connaissance de la structure défective des apatites biologiques et, d’autre part, à identifier les mécanismes d’altération impliqués par la fossilisation ainsi que leur effet potentiel sur la composition chimique et isotopique du matériau biologique. Il s’agit notamment de préciser les modes d’incorporation du fluor et le comportement des carbonates par des expériences d’altération en conditions contrôlées et de procéder en parallèle à l’étude d’échantillons naturels issus d’un contexte de fossilisation karstique, plus précisément de l’aire fossilifère de BFCS.

53Le cœur de cette approche consiste à sonder les transformations du matériau biologique à l’échelle atomique en associant des mesures par spectroscopies vibrationnelles (FTIR et Raman) et par spectroscopie RMN du solide (1H, 13C, 19F, 31P, 43Ca), permettant d’obtenir une information chimiquement sélective sur l’environnement de groupes moléculaires spécifiques tels que les carbonates, à des observations microscopiques (MEB, micro-spectrométrie infrarouge ATR, micro-spectrométrie Raman). Les observations expérimentales sont interprétées en termes de modifications de l'organisation à l’échelle atomique ou mésoscopique des matériaux (Aufort et al., 2016), notamment à l'aide de modélisations ab initio utilisant la Théorie de la Fonctionnelle de la Densité (DFT).

54Une meilleure connaissance de la variabilité cristallochimique des bio-apatites permettra une analyse plus fine des données acquises sur les échantillons fossiles de BFCS. Les résultats obtenus sur les faunes continentales de BFCS seront à mettre en perspective avec ceux obtenus sur les échantillons d’Afrique de l’Est, plus anciens et issus d’un contexte de fossilisation différent, afin de mettre en lumière le rôle de ce dernier sur la transformation du matériau biologique.

5 Conclusion

55Pour mieux comprendre l’évolution des primates, il est essentiel d’avoir le maximum de données sur le contexte de leur découverte pour mieux tenter de les intégrer dans un paléoenvironnement le plus précis possible mais aussi pour les situer dans le temps. Pour pouvoir le faire, des spécialistes de différentes disciplines se sont associés et expérimentent de nouvelles voies de recherches qui commencent dès le terrain et se terminent dans les laboratoires avec des techniques qui explorent la composition des roches, des sédiments et des restes fossiles. BFCS constitue un laboratoire expérimental de grande taille. Il est le seul en Afrique australe à présenter une séquence chronologique aussi longue, qui s’étend sur plus de 3 millions d’années, même si pour l’instant elle apparaît discontinue. C’est aussi à BFCS qu’il y a les plus anciens niveaux fossilifères du Cradle of Humankind. Il est probablement possible de faire dans le futur des comparaisons avec les données connues en Afrique de l’Est. On pourra peut-être comprendre les ressemblances ou les différences entre ces deux régions africaines au cours du temps, les impacts des changements climatiques sur l’environnement (synchronie ou non), la mise en place de la biodiversité actuelle, les migrations entre les deux régions et leurs sens mais également identifier l’évolution sur place pour certains groupes. Toutes ces données vont nous permettre de mieux comprendre l’évolution et la diversification des Cercopithecoidea en Afrique australe mais aussi en Afrique de l’Est ; il en sera de même pour les hominidés.

Remerciements

56Nous tenons à remercier C. Klinkert et J. Gaylord de nous avoir accordé l’accès à leur propriété durant toutes ces années, nos collègues qui nous apportent régulièrement des conseils (R. Joannes-Boyau, T. Kearney, M. Pavia, R. Pickering, S. Potze et B. Senut), les étudiants de l’University of South Africa (UNISA) et les techniciens qui se sont succédés au DNMNH et qui ont participé aux recherches de terrain, SAHRA (South African Heritage Resources Agency) qui nous a livré les permis de fouille, le bureau du CNRS-IRD-CIRAD à Prétoria (A. Corval, Y. Savidan & J. Albergel) pour le soutien et l’aide apportée sur place, et l’Ambassade de France en Afrique du Sud dont le soutien administratif et financier a permis de développer les recherches à Bolt’s Farm Cave System et, en particulier, de mettre en place le laboratoire de préparation au Ditsong National Museum of Natural History. Les différents projets ont été et sont financés par le CNRS-INEE, le DNMNH, la NRF (National Research Foundation), le projet Convergence@Sorbonne Universités-Société et environnement : savoir et enjeux- AFATEMPS (AFrique Australe : Transitions Environnementales Mio-PliocèneS) et le Ministère des Affaires Etrangères et du Développement International (Sous-Direction de la recherche et des échanges scientifiques – Pôle sciences humaines et sociales), ainsi que les institutions d’appartenance des auteurs.

Haut de page

Bibliographie

Adams JW, Herries AIR, Hemingway J, Kegly A, Kgazi L, Hopley P, Reede H, Potze S, Thackeray JF (2010). Initial fossil discoveries from Hoogland, a new Pliocene primate-bearing karstic system in Gauteng Province, South Africa, South Africa. J Hum Evol 59, 685-691. doi : 10.1016/j.jhevol.2010.07.021

Alexander G, Marais J (2007). A guide to the Reptiles of Southern Africa. Cape Town: Struik Nature.

Andrews PJ (1990). Owls, Caves and Fossils. London: Natural History Museum Publications.

Aufort J, Ségalen L, Gervais C, Brouder C, Balan E (2016). Modeling the attenuated total reflectance infrared (ATR-FTIR) spectrum of apatite. Phys Chemi Minerals doi : 10.1007/s00269-016-0821-x

Badenhorst S, Sénégas F, Gommery D, Potze S, Kgasi L, Thackeray JF (2011). Pleistocene faunal remains from Garage Ravine Cave on Bolt’s Farm in the Cradle of Humankind, South Africa. Ann Ditsong Nat Mus Nat Hist 1, 33-40.

Bernor RL, Armour-Chelu MJ, Gilbert H, Kaiser TM, Schulz E (2010). Equidae. In Cenozoic Mammals of Africa (Werdelin LW, Sanders WJ, editors). Berkeley: University of California Press. pp 685-721. doi : 10.1525/california/9780520257214.003.0035

Branch WR (2005). A Photographic Guide to the Snakes and other Reptiles and Amphibians of East Africa. Cape Town: Struik Nature.

Brain CK (1981). The Hunters or the Hunted? An Introduction to African Cave Taphonomy. Londres: The University of Chicago Press.

Brink JS, Herries AIR, Moggi-Cecchi J, Gowlett JAJ, Bousman CB, Hancox JP, Grün R, Eisenmann V, Adams JW, Roussow JW (2012). First hominine remains from a ~1.0 million year old bone bed at Cornelia-Uitzoek, Free State Province, South Africa. J Hum Evol 63, 527-535. doi : 10.1016/j.jhevol.2012.06.004

Broom R (1937). Notices of a few more new fossil mammals from the caves of Transvaal. Ann Mag Nat Hist 20(10), 509-514.

Broom R (1939). A preliminary account of the Pleistocene carnivores of the Transvaal caves. Ann Trans Mus 19, 331-338.

Broom R (1950). Finding the Missing Link. Londres: Watts and Co.

Camp CL (1948). University of California Expedition – Southern Section. Science 108, 550-552. doi : 10.1126/science.108.2812.550

Cerling TE, Wynn JG, Andanje SA, Bird MI, Korir DK, Levin NE, Mace W, Macharia AN, Quade J, Remien CH (2011). Woody cover and hominin environments in the past 6 million years. Nature 476, 51-56. doi : 10.1038/nature10306

Cooke HBS (1991). Dinofelis barlowi (Mammalia, Carnivora, Felidae) cranial material from Bolt’s Farm, collected by the University of California African Expedition. Palaeont afr 28, 9-21.

Dawson P, Alexander GJ, Nicholls S (1991). The rinkhals (Hemachatus haemachatus) a southern African venomous snake-housing, husbandry and maintenance. Animal Technology 42, 71-76

De Graaff G (1981). The Rodents of Southern Africa. Butterworths: Durban, Pretoria.

Delson E (1984). Cercopithecid biochronology of the African Plio-Pleistocene: correlation among eastern and southern hominid-bearing localities. Cour Forsch Inst Senckenberg 69, 199-218.

Eisenmann V (1976). Equidae from the Shungura Formation. In Earliest Man and Environment in the Lake Rudolf Basin (Coppens Y, Clark Howell F, Isaac GL, Leakey R, editors). Chicago: University of Chicago Press. pp 225-233.

Freedman L (1957). The fossil Cercopithecoidea of South Africa. Ann Trans Mus 23, 121-262.

Freedman L (1965). Fossil and subfossil primates from the Limestone deposits at Taung, Bolt’s Farm and Witkrans, South Africa. Palaeont afr 9, 19-48.

Freedman L (1970). A new check-list of fossil Cercopithecoidea of South Africa. Palaeont afr 13, 109-110.

Freedman L (1976). South African fossil Cercopithecoidea: a re-assessment including a description of new material from Makapansgat, Sterkfontein and Taung. J Hum Evol 5, 297-315. doi : 10.1016/0047-2484(76)90033-6

Frost SR (2001). Fossil Cercopithecidae of the Afar Depression, Ethiopia: Species systematics and comparison to the Turkana Basin. PhD: City University of New York. pp 1-463.

Gentry AW (2010). Bovidae. In Cenozoic Mammals of Africa (Werdelin LW, Saunders WJ, editors). Berkeley: University of California Press. pp 741-796. doi : 10.1525/california/9780520257214.003.0038

Gentry AW, Gentry A (1978). Fossil Bovidae (Mammalia) of Olduvai Gorge, Tanzania. Part I. Bull British Mus Nat Hist 29, 290-446.

Geraads D, Raynal JP, Eisenmann V (2004). The earliest human occupation of North Africa: a reply to Sahnouni et al. (2002). J Hum Evol 46, 751-761. doi : 10.1016/j.jhevol.2004.01.008

Gommery D, Bento Da Costa L (2016). Les primates non-humains pliocènes et plio-pléistocènes d'Afrique du Sud. Revue de primatologie 7. https://primatologie.revues.org/2698

Gommery D, Badenhorst S, Sénégas F, Potze S, Kgasi L, Thackeray JF. (2012). Preliminary results concerning the discovery of new fossiliferous sites at Bolt's Farm (Cradle of Humankind, South Africa). Ann Ditsong Nat Mus Nat Hist 2, 33-45.

Gommery D, Sénégas F, Potze S, Kgasi L (2014a). Les primates non-humains fossiles de Bolt's Farm (Afrique du Sud). Contexte, recherches actuelles et perspectives. Bull Mém Soc Anthropol Paris 26, 184-189. doi : 10.1007/s13219-014-0104-3

Gommery D, Sénégas F, Potze S, Kgasi L, Thackeray JF (2014b). Cercopithecoidea material from the Middle Pliocene site, Waypoint 160, Bolt's Farm, South Africa. Ann Ditsong Nat Mus Nat Hist 4, 1-8.

Gommery D, Sénégas F, Thackeray JF, Potze, Kgasi L, Claude J, Lacruz R (2008a). Plio-Pleistocene fossils from Femur Dump, Bolt's Farm, Cradle of Humankind World Heritage Site. Ann Trans Mus 45, 67-76.

Gommery D, Thackeray JF, Sénégas F, Potze S, Kgasi L (2008b). The earliest primate (Parapapio sp.) from the Cradle of Humankind World Heritage Site (Waypoint 160, Bolt’s Farm, South Africa). S Afr J Sci 104, 405-408.

Gommery D, Thackeray JF, Sénégas F, Potze S, Kgasi L (2008c). The earliest primate (Parapapio sp.) from the Cradle of Humankind World Heritage Site (Waypoint 160, Bolt’s Farm, South Africa). S Afr J Sci 104, 405-408.

Gommery D, Thackeray JF, Sénégas F, Potze S, Kgasi L (2009). Additional fossils of Parapapio sp. From Waypoint 160 [Bolt’s Farm, South Africa], dated between 4 and 4.5 million years ago. Ann Trans Mus 46, 63-72.

Grine FE, Hendey QB (1981).Earliest primate remains from South Africa. S Afr J Sci 77, 374-376.

Hager HA (1998). Area-sensitivity of reptiles and amphibians: Are there indicator species for habitat fragmentation? Ecoscience 5, 139-147. doi : 10.1080/11956860.1998.11682463

Harris JM (1991). Family Bovidae. In Koobi Fora Research Project, vol 3 (Harris JM, editor). Oxford: Clarendon Press. pp 139-320.

Harris JM., Brown FH, Leakey MG (1988). Stratigraphy and Paleontology of Pliocene and Pleistocene localities West of Lake Turkana, Kenya. Con. S. Nat. His. Mus. Los Angeles County 399, 1-128.

Herries AIR, Shaw J (2011). Palaeomagnetic analysis of the Sterkfontein palaeocave deposits; age implications for the hominin fossils and stone tool industries. J Hum Evolution 60, 523-39. doi : 10.1016/j.jhevol.2010.09.001

Herries AIR, Pickering R, Adams JW, Curnoe D, War G, Latham AG, Shaw J (2013). A multi-disciplinary perspective on the Age of Australopithecus in Southern Africa. In The Paleobiology of Australopithecus. Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology series (Reed K, Fleagle JG, Leakey RE, editors). Dordrecht: Springer Science + Business Media. pp. 21-40. doi : 10.1007/978-94-007-5919-0_3

Hooijer DA (1976). Evolution of the Perissodactyla of the Omo Group deposit. In Earliest Man and environment in the Lake Rudolf Basin (Coppens Y, Clark Howell F, Isaac GL, Leakey R, editors). Chicago: University of Chicago Press. pp 209-213.

Hopley PJ, Latham AG, Marshall JD (2006). Palaeoenvironments and palaeodiets of mid-Pliocene micrommals from Makapansgat Limeworks, South Africa: A stable isotope and dental microwear approach. Palaeogeogr Palaeoclimatol Palaeoecol 233, 235-251. doi : 10.1016/j.palaeo.2005.09.011

Hopley PJ, Marshall JD, Weedon GP, Latham AG, Herries AIR, Kuykendall KL (2007). Orbital forcing and the spread of C4 grasses in the late Neogene: stable isotope evidence from South African speleothems. J Hum Evol 53, 620-634. doi : 10.1016/j.jhevol.2007.03.007

Jablonski NG, Frost S (2010). Cercopithecoidea. In Cenozoic Mammals of Africa (Werdelin LW, Sanders WJ, editors). Berkeley: University of California Press. pp 393-428. doi : 10.1525/california/9780520257214.003.0023

Kuhn BF, Werdelin L, Steininger C (2016) Fossil Hyaenidae from Cooper’s Cave and the palaeoenvironmental implications. Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments. doi : 10.1007/s12549-016-0247-y

Kuykendall KL, Rae TC (2008). Presence of the maxillary sinus in fossil Colobinae (Cercopithecoides williamsi) from South Africa. Anat Rec 291, 1499-1505. doi : 10.1002/ar.20780

Levin NE, Cerling TE, Passey BH, Harris JM, Ehleringer JR (2006). A stable isotope aridity index for terrestrial environments. PNAS 103, 11201-11205. doi : 10.1073/pnas.0604719103

Moriarty KC, McCulloch MT, Wells RT, McDowell MC (2000). Mid-Pleistocene cave fills, megafaunal remains and climate change at Naracoorte, South Australia: Towards predictive model using U-Th dating of speleothems. Palaeogeogr Palaeoclimatol Palaeoecol 159, 113-143. doi : 10.1016/S0031-0182(00)00036-5

Nishimura TD, Takai M, Senut B, Taru H, Maschenko EN, Prieur A (2012). Reassessment of Dolichopithecus (Kanagawapithecus) leptopostorbitalis, a colobine monkey from the Late Pliocene of Japan. J Hum Evol 62, 548-561. doi : 10.1016/j.jhevol.2012.02.006

Peters CR, Blumenschine RJ, Hay RL, Livingstone DA, Marean CW, Harrison T, Armour-Chelu M, Andrews P, Bernor RL, Bonnefille R, Werdelin L (2008). Paleoecology of the Serengeti-Mara Ecosystem. In Serengeti III: Human Impacts on Ecosystem Dynamics (Sinclair ARE, Packer C, Mduma SAR, Fryxell Jm, editors). Chicago: University of Chicago Press. pp 47-94. doi : 10.7208/chicago/9780226760353.003.0003

Pickering R, Dirks P, Jinnah Z,de Ruiter DJ, Churchill S., Herries AIR, Woodhead J, Hellstrom J, Berger LR (2011). Australopithecus sediba at 1.977 Ma and implications for the origins of the genus Homo. Science 333,1421-1423. doi : 10.1126/science.1203697

Pickering R, Hancox PJ, Lee-Thorp JA, Grün R, Mortimer GE, McCulloch M, Berger LR (2007). The Stratigraphy, U-Th chronology, and paleoenvironments at Gladysvale Cave: insights into the climatic control of South African hominin-bearing cave deposits. J Hum Evol 53, 602-619. doi : 10.1016/j.jhevol.2007.02.005

Pickford M (2006). Synopsis of the biochronology of African Neogene and Quaternary Suiformes. Trans Royal Soc S Afr 61, 51-62. doi : 10.1080/00359190609519953

Pickford M (2012). Ancestors of Broom's Pigs. Trans Royal Soc S Afr 67, 17-35. doi : 10.1080/0035919X.2012.689265

Pickford M (2013a). The diversity, age, biogeographic and phylogenetic relationships of Plio-Pleistocene suids from Kromdraai, South Africa. Ann Ditsong Nat Mus Nat Hist 3, 1-32.

Pickford M (2013b). Locomotion, diet, body weight, origin and geochronology of Metridiochoerus andrewsi from the Gondolin karst deposits, Gauteng, South Africa. Ann Ditsong Nat Mus Nat Hist 3, 33-47.

Pickford M, Gommery D (2016). Fossil Suidae (Artiodactyla, Mammalia) from Aves Cave I ad nearby sites in Bolt’s Farm Palaeokarst System, South Africa. Estudios geologicos. 72(2), e059 : 1-24. doi :10.3989/egeol.42389.404

Pocock TN (1976). Pliocene mammalian microfauna from Langebaanweg: a new fossil genus linking the Otomyinae with the Murinae. S Afr J Sci 72, 58-60.

Rae TC, Röhrer-Ertl O, Wallner C-P, Koppe T (2007). Paranasal pneumatization of two Late Miocene colobines: Mesopithecus and Libypithecus (Cercopithecidae: Primates). S Afr J Sci 27(3), 768-771.

Roche D, Ségalen L, Balan E, Delattre S (2010). Preservation assessment of Miocene-Pliocene tooth enamel from Tugen Hills (Kenyan Rift Valley) through FTIR, chemical and stable-isotope analyses. J Archaeol Sci 37, 1690-1699. doi : 10.1016/j.jas.2010.01.029

Roche D, Ségalen L, Senut B, Pickford M (2013). Stable isotope analyses of tooth enamel carbonate of large herbivores from the Tugen Hills deposits: Palaeoenvironmental context of the earliest Kenyan hominids. Earth Planet Sci Lett 381, 39-51. doi : 10.1016/j.epsl.2013.08.021

Ségalen L, Lee-Thorp JA, Cerling T (2007). Timing of C4 grass expansion across sub-Saharan Africa. J Hum Evol 53, 549-559. doi : 10.1016/j.jhevol.2006.12.010

Ségalen L, de Rafélis M, Lee-Thorp JA, Maurer A-F, Renard M (2008). Cathodoluminescence tools provide clues to depositional history in Miocene and Pliocene mammalian teeth. Palaeogeogr Palaeoclimatol Palaeoecol 266, 246-253. doi : 10.1016/j.palaeo.2008.03.035

Sénégas F (2000). Les faunes de rongeurs (Mammalia) plio-pléistocènes de la province de Gauteng (Afrique du Sud) : mises au point et apports systématiques, biochronologiques et précisions paléoenvironnementales. Thèse de Doctorat : Université Montpellier II. vol.1, pp 1-232 ; vol.2, pp1-225 pp.

Sénégas F (2004). A new species of Petromus (Rodentia, Hystricognatha, Petromuridae) from the early Pliocene of South Africa and its paleoenvironmental implications. J Vert Pal 24, 757-763. doi : 10.1671/0272-4634(2004)024[0757:ANSOPR]2.0.CO;2

Sénégas F, Avery M (1998). New evidence for the murine origins of the Otomyinae (Mammalia, Rodentia) and the age of Bolt's Farm (South Africa). S Afr J Sci 94, 503-507.

Sénégas F, Michaux J (2000). Boltimys broomi (gen. nov. sp. (Rodentia, Mammalia), nouveau Muridae d'affinité incertaine du Pliocène inférieur d'Afrique du Sud. C R Acad Sci Paris 330, 521-525. doi : 10.1016/s1251-8050(00)80001-4

Sénégas F, Thackeray JF, Gommery D, Braga J (2002). Palaeontological sites on 'Bolt's Farm', Sterkfontein Valley, South Africa. Ann Trans Mus 39, 65-67.

Senut B (2016). Le renouveau de la "French connction" avec l'Afrique du Sud (1995-2015). Revue de primatologie 7. https://primatologie.revues.org/2715

Skinner JD, Smithers RHN (1990). The Mammals of the Southern African Subregion. Pretoria: University of Pretoria.

Sponheimer M, Lee-Thorp JA (1999). Alteration of enamel carbonate environments during fossilization. J Archaeol Sci 26, 143-150. doi : 10.1006/jasc.1998.0293

Stuart C, Stuart M (2015). Stuart's Field Guide to Mammals of Southern Africa including Angola, Zambia and Malawi. Cape Town: Struik Nature.

Thackeray JF (2016). A History of Research on Human Evolution in South Africa from 1924 to 2016. Revue de primatologie 7. https://primatologie.revues.org/2708

Thackeray JF, Gommery D, Sénégas F, Potze S, Kgasi L, McCrae C, Prat S (2008). A survey of past and present work on Plio-Pleistocene deposits on Bolt's Farm, Cradle of Humankind, South Africa. Ann Trans Mus 45, 83-89.

Yi H, Balan E, Gervais C, Segalen L, Fayon F, Roche D, Person A, Morin G, Guillaumet M, Blanchard M, Lazzeri M, Babonneau F (2013) A carbonate-fluoride defect model for carbonate-rich fluorapatite American Mineralogist 98, 1066-1069. doi : 10.2138/am.2013.4445

Yi H, Balan E, Gervais C, Segalen L, Roche D, Fayon F, Person A, Morin G, Babonneau F (2014) Probing atomic scale transformation of fossil enamel using FTIR and NMR spectroscopy: A case study from the Tugen Hills (Rift Gregory, Kenya). Acta Biomaterialia 10, 3952-3958. doi : 10.1016/j.actbio.2013.12.049

van Zyl W, Badenhorst S, Brink JS (2016). Pleistocene Bovidae from X Cave on Bolt's Farm in the Cradle of Humankind in South Africa. Ann Ditsong Nat Mus Nat Hist 6, 39-73.

Werdelin L, Peigné, S (2010). Carnivora. In Cenozoic Mammals of Africa (Werdelin LW, Sanders WJ, editors). Berkeley: University of California Press. pp 603-657. doi : 10.1525/california/9780520257214.003.0032

White TD, Asfaw B, Beyene Y, Haile-Selassie Y, Lovejoy CO, Suwa G, WoldeGabriel G (2009). Ardipithecus ramidus and the paleobiology of early hominids. Science 326, 75-86. doi : 10.1126/science.1175802

Zazzo A, Bocherens H, Brunet M, Beauvilain A, Billiou D, Mackaye HT, Vignaud P, Mariotti A (2000). Herbivore paleodiet and paleoenvironmental changes in Chad during the Pliocene using stable isotope ratios of tooth enamel carbonate. Paleobiology 26, 294-309. doi : 10.1666/0094-8373(2000)026<0294:HPAPCI>2.0.CO;2

Haut de page

Table des illustrations

Titre Figure 1
Légende Vue générale de Bolt’s Farm Cave System.General view of Bolt’s Farm Cave System.
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/2725/img-1.jpg
Fichier image/jpeg, 144k
Titre Figure 2
Légende Carte avec les différents loci de Bolt’s Farm Cave System. Carte générale : BFCS, Bolt’s Farm Cave System ; Jhb, Johannesbourg ; Kru, Krugersdorp ; Pta, Prétoria. Greensleeves : ACI, Aves Cave I ; ACII, Aves Cave II ; CC, Cobra Cave ; GRC, Garage Ravine Cave. Klinkert’s : Bab, Baboon Cave ; BC, Bridge Cave ; BPA, Brad Pit A ; BPB, Brad Pit B ; FD, Femur Dump ; MA, Milo A ; MB, Milo B ; P23, Pit 23 ; XC, X Cave ; WP, Waypoint 160.Map with the location of loci of Bolt’s Farm Cave System. General map: BFCS, Bolt’s Farm Cave System; Jhb, Johannesburg; Kru, Krugersdorp; Pta, Pretoria. Greensleeves: ACI, Aves Cave I; ACII, Aves Cave II; CC, Cobra Cave; GRC, Garage Ravine Cave. Klinkert’s: Bab, Baboon Cave; BC, Bridge Cave; BPA, Brad Pit A; BPB, Brad Pit B; FD, Femur Dump; MA, Milo A ; MB, Milo B ; P23, Pit 23 ; XC, X Cave ; WP, Waypoint 160.
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/2725/img-2.png
Fichier image/png, 310k
Titre Figure 3
Légende Un exemple de crassier laissé par les mineurs à Bolt’s Farm Cave System (Waypoint 160).An example of a dump left by miners at Bolt’s Farm Cave System (Waypoint 160).
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/2725/img-3.jpg
Fichier image/jpeg, 284k
Titre Figure 4
Légende Fouille à Aves Cave I (Bolt’s Farm Cave System) (photographie : D. Gommery).Excavation at Aves Cave I (Bolt’s Farm Cave System) (photograph : D. Gommery).
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/2725/img-4.jpg
Fichier image/jpeg, 288k
Titre Figure 5
Légende Laboratoire de préparation au Ditsong National Museum of Natural History à Prétoria (photographie : D. Gommery).Preparation laboratory at the Ditsong National Museum of Natural History – Pretoria (Photograph : D. Gommery).
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/2725/img-5.jpg
Fichier image/jpeg, 132k
Titre Figure 6
Légende Crâne de Parapapio découvert par R. Broom à Bolt’s Farm Cave System (Collection du Ditsong National Museum of Natural History, photographie : D. Gommery).Skull of Parapapio discovered by Robert Broom at Bolt’s Farm Cave System (Collection of the Ditsong National Museum of Natural History, photograph: D. Gommery).
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/2725/img-6.jpg
Fichier image/jpeg, 204k
Titre Figure 7
Légende BF43, Parapio broomi provenant du Pit 23 et découvert par l’University of California Expedition (Collection de l’Université de Witwatersrand, photographie : D. Gommery).BF43, Parapio broomi from Pit 23, discovered by the University of California Expedition (Collection of the University of Witwatersrand, photograph: D. Gommery).
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/2725/img-7.jpg
Fichier image/jpeg, 152k
Titre Figure 8
Légende BF42, Cercopithecoides williamsi provenant du Pit 23 et découvert par l’University of California Expedition (Collection de l’Université de Witwatersrand, photographie : D. Gommery).BF42, Cercopithecoides williamsi from Pit 23, discovered by the University of California Expedition (Collection of the University of Witwatersrand, photograph: D. Gommery).
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/2725/img-8.jpg
Fichier image/jpeg, 188k
Titre Figure 9
Légende Premiers restes de primate de Waypoint 160 (Collection du Ditsong National Museum of Natural History, photographie : D. Gommery).First primate remains from Waypoint 160 (Collection of the Ditsong National Museum of Natural History, photograph: D. Gommery).
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/2725/img-9.jpg
Fichier image/jpeg, 104k
Titre Figure 10
Légende Crâne and manible de Dinofelis barlowi provenant du Pit 23 à Bolt’s Farm Cave System (Collection du Ditsong National Museum of Natural History, photographie : D. Gommery).Skull and mandible of Dinofelis barlowi from pit 23 at Bolt’s Farm Cave System (Collection of the Ditsong National Museum of Natural History, photograph: D. Gommery).
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/2725/img-10.jpg
Fichier image/jpeg, 1,4M
Titre Tableau I
Légende Les différents carnivores présents à Bolt’s Farm Cave System : ACI, Aves Cave I ; ACII, Aves Cave II ; BPA, Brad Pit A ; BPB, Brad Pit B ; BC, Bridge Cave ; CC, Cobra Cave ; FD, Femur Dump ; GRC, Garage Ravine Cave ; MA, Milo A ; WP, Waypoint 160 ; XC, X Cave ; * indique la présence de coprolithes.Different carnivores present at Bolt’s Farm Cave System: ACI, Aves Cave I; ACII, Aves Cave II; BPA, Brad Pit A; BPB, Brad Pit B; BC, Bridge Cave; CC, Cobra Cave; FD, Femur Dump; GRC, Garage Ravine Cave ; MA, Milo A ; WP, Waypoint 160 ; XC, X Cave ; * denoted by presence of coprolites.
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/2725/img-11.png
Fichier image/png, 64k
Titre Figure 11
Légende Un exemple de site fossilifère à Bolt’s Farm Cave System : Milo A durant la fouille d’avril-mai 2016 (photographie : D. Gommery).An example of fossil bearing cave deposit at Bolt’s Farm Cave System: Excavation at Milo A in april-may 2016 (photograph: D. Gommery).
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/2725/img-12.jpg
Fichier image/jpeg, 1,6M
Titre Figure 12
Légende Détail d’un remplissage à Milo A (Bolt’s Farm Cave System). B, brèche ; D, dolomie ; S, spéléothème ; µ, microfaune. (photographie : D. Gommery).Close-up on one deposit at Milo A (Bolt’s Farm Cave System). B, breccia; D, dolomite; S, speleothem ; µ, microfauna (photograph : D. Gommery).
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/2725/img-13.jpg
Fichier image/jpeg, 2,2M
Haut de page

Pour citer cet article

Référence électronique

Dominique Gommery, Frank Sénégas, Lazarus Kgasi, Nonhlanhla Vilakazi, Brian Kuhn, James Brink, Martin Pickford, Andy IR Herries, John Hancox, Thibaud Saos, Loïc Ségalen, Julie Aufort et John Francis Thackeray, « Bolt’s Farm Cave System dans le Cradle of Humankind (Afrique du Sud) : un exemple d’approche multidisciplinaire dans l’étude des sites à primates fossiles », Revue de primatologie [En ligne], 7 | 2016, mis en ligne le 31 janvier 2017, consulté le 24 avril 2017. URL : http://primatologie.revues.org/2725 ; DOI : 10.4000/primatologie.2725

Haut de page

Auteurs

Dominique Gommery

Centre de Recherche sur la Paléobiodiversité et les Paléoenvironnements (CR2P, UMR 7207), Sorbonne Universités, CNRS-MNHN-UPMC, Université Paris 6, T.46-56, E.5, case 104, 4 Place Jussieu, 75252 Paris cedex 05, France ; Department of Anthropology and Archaeology, University of South Africa, P.O. Box 392, Pretoria, 0003, Afrique du Sud ; Plio-Pleistocene Palaeontology Section, Ditsong National Museum of Natural History, P.O. Box 413, Pretoria, 0001, Afrique du Sud.
Auteur pour la correspondance : dominique.gommery@upmc.fr

Articles du même auteur

Frank Sénégas

Centre de Recherche sur la Paléobiodiversité et les Paléoenvironnements (CR2P, UMR 7207), Sorbonne Universités, CNRS-MNHN-UPMC, Université Paris 6, T.46-56, E.5, case 104, 4 Place Jussieu, 75252 Paris cedex 05, France ; Department of Anthropology and Archaeology, University of South Africa, P.O. Box 392, Pretoria, 0003, Afrique du Sud ; Plio-Pleistocene Palaeontology Section, Ditsong National Museum of Natural History, P.O. Box 413, Pretoria, 0001, Afrique du Sud.
Courriel : frank.senegas@upmc.fr

Lazarus Kgasi

Pleistocene Palaeontology Section, Ditsong National Museum of Natural History, P.O. Box 413, Pretoria, 0001, Afrique du Sud.
Courriel : lkgasi@ditsong.org.za

Nonhlanhla Vilakazi

Department of Anthropology and Archaeology, University of South Africa, P.O. Box 392, Pretoria, 0003, Afrique du Sud.
Courriel : nonny.vilakazi@gmail.com

Brian Kuhn

Department of Geology, University of Johannesburg, Auckland Park 2006, Johannesbourg, Afrique du Sud.
Courriel : kuhnbf@gmail.com

James Brink

Florisbad Quaternary Research Dept., National Museum, P.O. Box 266, Bloemfontein, Afrique du Sud ; Centre for Environmental Management, University of the Free State, Bloemfontein, Afrique du Sud.
Courriel : jbrink@nasmus.co.za

Martin Pickford

Centre de Recherche sur la Paléobiodiversité et les Paléoenvironnements (CR2P, UMR 7207), Sorbonne Universités – MNHN, CNRS, UPMC-Paris 6, Muséum national d’histoire naturelle, 57 rue Cuvier, CP 38 f-75005, Paris, France.
Courriel : pickford@mnhn.fr

Andy IR Herries

The Australian Archaeomagnetism Laboratory & Human Evolution & Karst Landscapes Laboratory, Department of Archaeology and History, La Trobe University, Melbourne Campus, Bundoora, 3086, VIC, Australie.
Courriel : A.Herries@latrobe.edu.au

John Hancox

Evolutionary Studies Institute, University of the Witwatersrand, PO Wits 2050, Johannesburg, South Africa.
Courriel : jhancox@cciconline.com

Thibaud Saos

Centre Européen de Recherches Préhistoriques de Tautavel, Université de Perpignan Via Domitia, UMR 7194 CNRS, avenue Léon Jean Grégory, 66720 Tautavel, France.
Courriel : thibaud.saos@cerptautavel.com

Loïc Ségalen

Institut des Sciences de la Terre de Paris (ISTEP), Biominéralisations et Environnements Sédimentaires, UMR 7193, Sorbonne Universités, UPMC Paris 06, 4 place Jussieu, 75252 Paris 05, France.
Courriel : loic.segalen@upmc.fr

Julie Aufort

Institut de Minéralogie, de Physique des Matériaux et de Cosmochimie (IMPMC), UMR CNRS 7590, UMR IRD 206, Sorbonne Universités, UPMC Université Paris 6, 4 Place Jussieu, 75252 Paris cedex 05, France.
Courriel : Julie.Aufort@impmc.upmc.fr

John Francis Thackeray

Evolutionary Studies Institute and School of Geosciences, University of the Witwatersrand, Private Bag 3, Wits 2050, South Africa.
Courriel : Francis.Thackeray@wits.ac.za

Articles du même auteur

Haut de page

Droits d’auteur

Licence Creative Commons
Les contenus de la Revue de primatologie sont mis à disposition selon les termes de la Licence Creative Commons Attribution - Pas d’Utilisation Commerciale - Pas de Modification 4.0 International.

Haut de page
  • Logo Société francophone de primatologie (SFDP)
  • Revues.org