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Dossier Méthodes et Paradigmes
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Apports nutritionnels, dépense et bilan énergétiques chez l’homme et les primates non-humains : aspects méthodologiques1

Nutritional intakes, energy expenditure and energy balance in human and non-human primates: methodological aspects
Laurent Tarnaud, Cécile Garcia, Sabrina Krief et Bruno Simmen

Résumés

Cet article est une revue des méthodes de terrain et des techniques de laboratoire, traditionnelles et récentes, qui permettent d’évaluer les apports alimentaires et nutritionnels, les profils d’activité, la dépense énergétique et les réserves énergétiques corporelles des primates humains et non-humains. Cette revue a pour objectif de faire le point sur l’avancement des techniques utilisées pour estimer les paramètres énergétiques en anthropobiologie. Les primates non-humains et l’homme partagent un certain nombre de traits psycho-physiologiques issus des processus d’adaptation biologique à l’environnement et/ou liés à l’inertie phylogénétique. Identifier les mécanismes qui président à la dynamique énergétique chez les primates non-humains permet ainsi de situer certaines des bases biologiques partagées avec l’homme dans le contexte de l’évolution. Cette revue s'attache donc à présenter les méthodes en dégageant, lorsqu’ils existent, les points de recoupement des différentes approches méthodologiques appliquées à l’homme et aux primates non-humains. Par ailleurs, des comparaisons inter-populationnelles au sein de l’espèce humaine ou chez des primates non-humains permettent de préciser les relations entre les variables écologiques et les adaptations énergétiques. Dans cet article le lecteur trouvera différentes méthodes, présentées dans différents chapitres, selon qu'il s'intéresse à décrire et quantifier les apports alimentaires, nutritionnels et énergétiques des individus dans des conditions environnementales spécifiques, mesurer les dépenses énergétiques associées aux activités ou déterminer le statut nutritionnel et la composition corporelle des individus ou encore préciser le rôle des composés secondaires sur la sélection des items alimentaires et les propriétés pharmacologiques des plantes consommées. À l’origine descriptives, les méthodes actuelles intègrent des approches quantitatives dont la précision dépend des populations étudiées et des conditions de terrain. L'approche comportementale est le plus souvent complétée par des analyses réalisées en laboratoire et pouvant nécessiter des équipements lourds et des personnels qualifiés. La présente revue a donc pour objectif d'orienter le(s) choix du chercheur en fonction de sa thématique de recherche et des conditions de son étude. Le choix de la ou des techniques sera nécessairement le fruit d’un compromis entre la précision, la faisabilité et le coût des études.

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Plan

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Historique

Soumis juillet 2010. Accepté novembre 2010

Texte intégral

1 Introduction

  • 1  Un grand merci à tous ceux qui ont financé et facilité nos recherches en Amérique du Sud, en Afriq (...)

1La régulation des équilibres énergétiques est depuis longtemps une thématique centrale de recherche en écologie et en biologie humaine. Au cours de la dernière décennie, les anthropobiologistes et les chercheurs en écologie évolutive ont reconnu l’importance de la dynamique énergétique dans le façonnage des processus évolutifs. Les recherches concernant les aspects évolutifs de l’énergétique se sont ainsi intéressées aussi bien aux différences populationnelles de la dépense énergétique (Ulijaszek, 1995 ; Panter-Brick, 1996), qu’aux conséquences et aux causes énergétiques de l’évolution du cerveau et de la taille corporelle chez les premiers hominidés (Leonard et Robertson, 1994 ; Aiello et Wheeler, 1995 ; Aiello et Key, 2002), aux coûts énergétiques de la locomotion bipède (Alexander, 1992 ; Minetti et Alexander, 1997 ; Watson et al., 2009 ; Ogihara et al., 2010), ou encore aux adaptations de la fonction de reproduction aux contraintes énergétiques (Panter-Brick et al., 1993 ; Dufour et Sauther, 2002 ; Ellison, 2003 ; Schneider, 2004 ; Mircea et al., 2007 ; Williams et al., 2007).

2L’étude de l’alimentation, qui représente une interface clé entre les organismes et leur environnement, est essentielle à la compréhension des processus adaptatifs ayant présidé à l’évolution des primates comme à celle des autres mammifères. En effet, la capacité des organismes à acquérir, assimiler et allouer l’énergie aux différentes fonctions biologiques constitue un aspect critique de leur écologie. Cette dynamique énergétique (i.e. la relation entre la dépense et les apports énergétiques) a des conséquences adaptatives importantes pour la survie et la reproduction. Le poids de ces deux composantes de la « fitness » Darwinienne (survie et reproduction) se reflète dans la répartition du budget énergétique des individus ou des populations (Stearns, 1992). Le type d’environnement dans lequel vit l’organisme ainsi que sa niche écologique influencera fortement la quantité d’énergie allouée à chacune de ces deux composantes. Par exemple, sous des conditions qui limitent la disponibilité en énergie, les processus nécessaires à la survie de l’individu sont préservés, alors que les fonctions moins cruciales, telles que la croissance ou la reproduction, sont sacrifiées (Shneider, 2004). Au contraire, quand les conditions énergétiques s’améliorent, la reproduction ou la croissance peuvent alors reprendre.

3Corollairement, l’énergie disponible pour la croissance, la maintenance, et la reproduction influence les profils de mortalité et de fertilité ainsi que les traits d’histoire de vie (Charnov et Berrigan, 1993). La disponibilité en énergie influence notamment l’âge à la maturité, la taille et la masse corporelle, la probabilité de survie, le nombre de descendants ainsi que leur condition corporelle (Lindström, 1999 ; Schneider et Wade, 2000). Le statut nutritionnel est donc un paramètre clé de la « fitness » individuelle (Koenig et al., 1997). Cependant, la possibilité de tester les relations entre les variables écologiques et les spécificités démographiques et physiologiques nécessite de mesurer les paramètres énergétiques avec des méthodes appropriées qui peuvent être directes ou indirectes selon les problématiques et les conditions d’application. Que ce soit chez les primates non-humains en conditions naturelles ou dans les populations humaines en équilibre de subsistance ayant gardé un mode de vie traditionnel, le suivi précis de la condition énergétique individuelle reste un défi méthodologique important.

4Les primates non-humains sont susceptibles, par leur proximité phylogénétique avec l’espèce humaine, de constituer des modèles appropriés aux études sur l’énergétique dans le contexte de l’évolution de l’homme. Les primates humains et non-humains partagent en effet une longue histoire évolutive, antérieure à celle du premier ancêtre commun, il y a plus de 6 millions d’années. Cette histoire commune permet de répondre à des questions concernant l’héritage ou la spécificité de traits biologiques de l’homme en étudiant les pressions de sélection et les adaptations des primates non-humains actuels. Parmi les différentes approches appropriées à la recherche des causes et des conséquences énergétiques sur l’évolution des primates, la méthode comparative se fonde aussi bien sur la comparaison entre différentes espèces de primates qu’entre différentes populations de la même espèce. La primatologie permet, en considérant des aspects anatomiques, physiologiques, et comportementaux, de mieux comprendre l’évolution des Hominidés et leur adaptation à des conditions environnementales changeantes au cours du temps. Par ailleurs, les études menées sur l’adaptation des grandes fonctions chez l’homme se heurtent inévitablement à des limitations éthiques qui peuvent être résolues grâce à des travaux comparatifs chez les primates non-humains (Shively et Clarkson, 2009). Les études réalisées ainsi permettent de répondre beaucoup plus rapidement que dans l’espèce humaine aux questions relatives à l’adaptabilité de différentes fonctions biologiques.

5Jusqu’ici, l’un des obstacles majeurs à la recherche sur les équilibres énergétiques des primates a été la difficulté d’acquérir des données en conditions naturelles (Hladik, 2010). L'étude des relations entre la dynamique énergétique et l'histoire de vie des individus, leur succès reproducteur et leurs chances de survie relève aujourd'hui d'une approche pluridisciplinaire qui s'appuie sur des études réalisées en milieu naturel et en laboratoire. Cet article se propose de décrire les méthodes et techniques permettant d’évaluer les apports et les dépenses énergétiques ainsi que les réserves énergétiques corporelles des primates humains et non-humains. Nous traiterons notamment des méthodes permettant de décrire les régimes alimentaires et de quantifier les apports énergétiques des individus, d’estimer le budget d'activité et la dépense énergétique et enfin de mesurer la composition corporelle et le statut nutritionnel des individus.

2 Régimes alimentaires et apports énergétiques

6Déterminer les régimes alimentaires et la qualité nutritionnelle des apports énergétiques des primates renseigne le chercheur sur l'écologie de ces espèces et sur les besoins en nutriments des individus en fonction des saisons, de leur état reproducteur, de leur âge et de leur statut social. Plusieurs méthodes, associant des observations de terrain, des mesures de disponibilités alimentaires et des analyses nutritionnelles, permettent d'appréhender l’écologie nutritionnelle des populations étudiées.

7Définir la typologie du régime alimentaire et identifier les aliments consommés en fonction des saisons est la première étape. Cette étape qualitative doit être complétée par une approche quantitative qui repose à la fois sur l'estimation des quantités journalières de nourriture ingérée et sur la mesure de la valeur énergétique des aliments. L’évaluation de la prise alimentaire est souvent rendue difficile par les conditions d'observation, tant chez l'homme (qui en cuisinant son repas mélange plusieurs aliments) que chez les primates non-humains en conditions naturelles, dont l'observation dépend de l'ouverture du milieu et de la proximité de l’observateur.

2.1 Décrire et inventorier

8La description du régime alimentaire des individus, des groupes ou des populations étudiés (hommes et primates non-humains) requiert une approche comportementale (Altmann, 1974). Chez les primates non-humains en situation naturelle, les conditions d’observation déterminent largement les méthodes choisies, avec des biais inhérents distincts dont on doit tenir compte lors des interprétations. Par exemple, l’analyse de contenus stomacaux permet de définir les proportions des différents aliments ingérés, mais elle se heurte aux difficultés suivantes : le transit digestif obéit à des phénomènes de « by-pass » selon lesquels le temps de rétention des différents aliments dans le tube digestif varie considérablement, produisant des biais de surévaluation de certaines catégories alimentaires. En outre, l’identification fine des éléments constitutifs du bol alimentaire (et de leur stade de maturité pour ce qui concerne les constituants végétaux) est malaisée. Au contraire, avec la répétition d'observations directes pendant les phases d'alimentation, les aliments consommés sont identifiés (partie de plante ou d'animal, degrés de maturité de l'aliment) et leur consommation relative évaluée. Des techniques de pondération répondant à différents critères permettent de hiérarchiser ces observations. L'enregistrement des fréquences de consommation ou d'utilisation (repas) est une approche de la prévalence relative des aliments dans le régime alimentaire général (Struhsaker, 1975). Le chronométrage de la consommation de chaque aliment permet aussi d’appréhender les temps consacrés à l’alimentation (Altmann, 1974). Ces deux méthodes sont faciles à mettre en œuvre et ont été très largement utilisées dans la plupart des études sur l’écologie de l’alimentation des primates. Toutefois, elles ne permettent pas à elles seules d’évaluer la valeur énergétique et la qualité nutritionnelle des régimes. En effet, la fréquence et le temps de consommation dépendent largement des caractéristiques physico-chimiques de l'aliment consommé (dureté, teneur en eau, taille...), comme de l’appareil masticateur des différentes espèces et ne renseignent pas sur les quantités réellement ingérées. Zinner (1999) a montré, à partir de mesures de consommation menées en captivité sur des babouins, que le chronométrage des consommations en vue de quantifier la prise alimentaire était l’une des méthodes les moins précises.

2.2 Quantifier la prise alimentaire

2.2.1 Chez les primates non-humains

9La méthode du taux d'ingestion d'un aliment est utilisée pour quantifier les prises alimentaires et les convertir en apports énergétiques journaliers (pour une revue : Nakagawa, 2009). Cette méthode est la variante standardisée de la méthode désignée sous le vocable de « comptage des bouchées » qui a été pour la première fois décrite et employée avec succès en primatologie par Hladik (1977) pour décrire le régime alimentaire de primates consommateurs de feuillages. Ce n'est pourtant que très récemment, à quelques exceptions près (Iwamoto, 1982 ; Nakagawa, 1989), que la méthode des taux d'ingestion s'est répandue au sein de la communauté des primatologues intéressés par l’écologie de l’alimentation.

10L'objectif est de pouvoir comptabiliser tous les comportements d’ingestion d’un primate lors de suivis journaliers en continu ou au cours de séquences d’observations alternées entre différents membres d’un groupe social. A défaut, lorsque les conditions d'observation ne le permettent pas, des mesures discontinues sont effectuées : le taux d'ingestion d'un aliment est déterminé en comptant le nombre de fois où cet aliment est ingéré (un petit fruit ou une partie de feuille dont la proportion est à estimer, par exemple) sur une période de temps limitée (généralement 2 minutes, Nakagawa, 2009). Une bouchée moyenne par aliment peut ainsi être calculée. Le chronométrage seul des événements alimentaires qui se succèdent permet alors de calculer la quantité ingérée de l’aliment au cours de cette série d’observations. Il est ici considéré qu'un individu consomme à chaque bouchée la même quantité de nourriture pour un aliment donné, quelle que soit la situation. Un échantillon similaire à cet aliment est ensuite récolté (si possible de la même source) et pesé afin d'estimer son poids moyen à partir duquel il sera possible de convertir une « bouchée » en quantité de matière fraîche ingérée. Un grand nombre d'items (N=100) doit être pesé pour éviter des mesures biaisées. Ce biais sera d'autant plus important que l'aliment est volumineux. A titre indicatif, le poids moyen d'un item (par exemple, la pulpe d'un fruit) peut être surestimé de 25 % pour les gros fruits (taille d'une petite mangue) lorsque seulement 15 fruits sont pesés au lieu de 50. Dans le cas de petits fruits que les animaux consomment en une seule bouchée, la surestimation est de l'ordre de 10 % si seulement 20 fruits sont pesés au lieu de 100 (Tarnaud, résultats non publiés).

11Déterminer un taux d'ingestion pour un item donné est uniquement possible lorsque les conditions d'observation sont bonnes. En pratique, le comptage des items doit être répété un grand nombre de fois et chronométré pour pouvoir calculer une prise alimentaire moyenne représentative de la consommation d'un aliment particulier. Cette extrapolation pourra être utilisée ensuite pour convertir un temps de consommation en nombre d'aliments ingérés, puis en quantité de matière fraîche lorsque les conditions d'observation ne permettront pas d’évaluer la prise alimentaire de façon satisfaisante. Mais, tous les animaux d'une même espèce ne mangent pas à la même vitesse. Les fréquences d'ingestion varient en effet en fonction du sexe et de l'âge des individus. Hanya (2003) a montré que les mâles adultes macaques japonais mangeaient généralement plus vite que les mâles juvéniles. Nakagawa et al. (1999) ont aussi mesuré des taux d'ingestions de fruits et d’écorces supérieurs chez les individus plus âgés que chez les individus plus jeunes de même sexe. Dans les deux cas, ces auteurs rapportent des exceptions qui dépendent de la nature de l'aliment (par exemple, les boutons floraux dans la dernière étude citée). Le statut reproducteur de l'individu joue aussi un rôle important. McCabe et Fedigan (2007) ont démontré que les femelles allaitantes de singes capucins (Cebus capucinus) avaient un taux horaire d'ingestion plus rapide que les femelles non allaitantes ou gestantes. Ce taux varie également entre les espèces (Simmen et al., 2003).

2.2.2 Chez l'homme

12Chez l'homme, il existe trois grands groupes de méthodes pour évaluer les apports alimentaires : les méthodes basées sur des questionnaires et des interviews pouvant inclure des listes préparées d'aliments, des semainiers et l'enregistrement direct (Cameron et van Staveren, 1988 ; Gibson, 1990 ; Macbeth, 1995 ; Macbeth et al., 2002). Les deux premières méthodes sont indirectes et font appel aux souvenirs de l’individu. Elles permettent d’évaluer les fréquences des apports alimentaires pour des aliments ou des repas particuliers. De nombreux types de questionnaires existent, mais ils nécessitent une validation préalable. Les questions sont plus ou moins dirigées (allant de la liste d'aliments à cocher à l'historique alimentaire reconstruit de la semaine, Gibson, 1990). L'interview permet de se renseigner sur les consommations réalisées hors repas au cours de la journée et sur les préférences alimentaires des individus (aime/n'aime pas) en fonction du goût perçu des aliments. Il faut toutefois faire attention à ne pas trop complexifier ces approches au risque de perdre leur pertinence pour documenter la prise alimentaire elle-même. Les données ainsi recueillies sont plutôt descriptives et ne renseignent pas nécessairement sur les vraies quantités ingérées. Par ailleurs, le recours à la mémoire du sujet introduit un biais qu'il est difficile d'évaluer. Il est possible d'enregistrer les fréquences des actes consommatoires pour un aliment donné, mais, comme pour les primates non-humains, les quantités réellement ingérées ne sont pas connues (Mullen et Krantzer, 1984).

13Les apports alimentaires chez l'homme peuvent également être mesurés de manière indirecte en utilisant des planches photographiques standardisées (Mead, 1945) représentant des assiettes de même diamètre, mais contenant des volumes alimentaires différents permettant de mesurer les quantités moyennes ingérées par les individus pour un type de plat. Les quantités des aliments des repas photographiés ont été au préalable pesées et la composition des assiettes est connue (Ulijaszek, 2004).

14Les apports alimentaires peuvent également être mesurés par l'observation directe qui se déroule à la fois au moment du repas pour estimer les quantités ingérées et, en cuisine, pour identifier les aliments constitutifs du repas. Cette méthode est intrusive du fait, entre autres, de la nécessité de peser tous les aliments constitutifs d'un repas (Figure 1). Elle nécessite aussi des observations répétées sur de longues périodes de temps (Pasquet, 2004). Comme pour les primates non-humains, moins la méthode utilisée est invasive, moins les habitudes alimentaires seront modifiées et plus l'estimation des régimes et des apports alimentaires sera précise. Comme pour les animaux, le sexe et l'âge des individus doivent être pris en compte. Il est également intéressant de compléter ces estimations par des mesures biométriques traduisant le statut nutritionnel de l'individu (cf. chapitre sur la composition corporelle). La sensibilité gustative des individus aux différentes substances solubles présentes dans les aliments (sucres, sels, acides, polyphénols…) et leurs réponses hédoniques aux stimulations sensorielles d’origine alimentaire peuvent, également, être évaluées à l’aide de tests biophysiques (tests de perception gustative) et en utilisant des échelles d’appréciation du plaisir/déplaisir provoqué (Simmen et al., 2004).

Figure 1

Figure 1

Pesée des aliments des repas dans un village du Sud Cameroun
Weighing of foods in a village of Southern Cameroon  (Photo C.M. Hladik)

2.2.3 Disponibilité et abondance alimentaire

15Décrire et quantifier les régimes alimentaires des populations humaines et des primates non-humains nécessitent de s'intéresser aux variations saisonnières de la disponibilité et de l'abondance des ressources alimentaires propres au milieu. En primatologie, le calcul de la biomasse (Figure 2), en unité de poids par unité de surface à partir du contenu de paniers collecteurs régulièrement relevés, est la méthode la plus précise pour appréhender les variations saisonnières des ressources alimentaires. Malheureusement, l'analyse des données recueillies par cette méthode est longue et ne peut être réalisée sans un spécialiste des flores locales. Les méthodes des quadrats ou des transects couplées avec des observations phénologiques sur les arbres, palmiers et lianes marqués dans ces surfaces sont donc préférées, même si elles ne sont exploitables qu’en valeurs relatives. Les zones d'échantillonnage (transects, quadrats) délimitées dans des formations représentatives des associations végétales des milieux permettent de décrire leur structure floristique. La surface terrière de chaque espèce d’arbre y est déterminée pour les individus dont le diamètre à hauteur de poitrine est égal ou supérieur à 10 cm (e.g. Abraham et al., 1996 ; Aiba et al., 2001). L’abondance et la disponibilité des différentes parties constitutives des plantes (feuilles jeunes et matures, boutons, fruits immatures et matures, fleurs) sont ensuite décrites à partir de scores permettant de rendre compte indirectement de la variation des disponibilités alimentaires en fonction des saisons (Felton et al., 2009). Le long d'un transect, les proportions visibles de feuilles, de fruits ou de fleurs à différents stades de maturité des espèces ligneuses identifiées et recensées sont estimées sur une échelle graduée de 0 à 4 (0 pour absence de la ressource, 4 pour une abondance maximale). Cette méthode souffre toutefois des biais d'observation inter-observateurs et de l'absence de prise en compte du volume occupé par l'espèce végétale. Afin de réduire ces biais d'estimation, Tarnaud (2004, 2006) a proposé un indice d'abondance visant à prendre en compte le volume de couronne foliaire des espèces végétales ligneuses multiplié par l'abondance des différentes parties végétales comptées sur une branche représentative de l’individu. Cette méthode, quoiqu’approximative, a l'avantage de pouvoir inclure les lianes dont la biomasse est importante, mais très difficile à comptabiliser à partir des méthodes classiques. Les productions des lianes sont estimées à partir de leurs surfaces en projection au sol multipliées par l’épaisseur moyenne en canopée. Les données d'abondance sont estimées périodiquement (tous les 15 jours pour prendre en compte les variations floristiques rapides en forêt tropicale). Certaines estimations phénologiques sont réalisées à partir de la seule fréquence des espèces ligneuses et de l'estimation de la proportion de fruits, de feuilles et de fleurs. Cette approche est très imprécise, car la fréquence d'une espèce végétale dans un milieu, contrairement à la surface terrière, n’est pas un bon indicateur de biomasse. Les espèces de sous-bois seront notamment surévaluées par rapport à celles constitutives de la canopée.

Figure 2

Figure 2

Panier de récolte de la biomasse forestière des formations végétales côtières dans la Station forestière à usage multiple d’Antrema à Madagascar
Basket for collecting biomasse of the coastal forest of the Station forestière à usage multiple of Antrema in Madagascar (Photo L. Tarnaud)

2.3 Analyses nutritionnelles

16La qualité des régimes alimentaires des primates non-humains a été, pour certains auteurs, établie à partir d'équations élaborées sur la base de coefficients censés représenter la qualité nutritionnelle des différentes parties consommées d'une plante (partie structurale ou reproductive) ou d'un animal (Sailer et al., 1985). Connaître les teneurs en nutriments des aliments consommés permet de déterminer la qualité des apports alimentaires des individus et d'évaluer leurs variations saisonnières (Whiten et al., 1991). Cependant, cela ne permet pas d’évaluer les quantités de nutriments vraiment absorbées. Par exemple, les teneurs en fibres peuvent influencer la vitesse de digestion des aliments et donc les quantités de nutriments absorbés (Chivers et Hladik, 1980 ; Overdorff et Rasmussen, 1995). Certains métabolites secondaires, comme les tanins contenus dans les plantes ingérées et présents en quantité importante, rendent les protéines indigestes et sont aussi capables d’inactiver les enzymes digestives (Goldstein et Swain, 1965).

17Aujourd'hui, les analyses nutritionnelles sont de plus en plus fréquemment réalisées sur un échantillonnage limité, mais représentatif des aliments principaux constitutifs des régimes alimentaires. Du fait de leur coût et du temps qu'elles nécessitent, il est possible d'utiliser, de manière préliminaire, les nombreuses tables nutritionnelles disponibles dans la littérature pour un très grand nombre de nourritures et de pays pour l'homme. Certaines sont consultables en ligne (FAO : www.fao.org/infoods/ ; Communauté Européenne : food.ethz.ch/cost99/db-inventory.htm). De telles bases de données n'existent pas pour les primates non-humains sauf dans de rares cas limités à certains sites d'études. Bien que très utiles, ces bases de données proposent uniquement des valeurs nutritionnelles moyennes des aliments qui peuvent ne pas refléter celles des aliments réellement consommés par les sujets étudiés. En effet, les aliments ont des teneurs en nutriments qui varient à des degrés divers en fonction du stade de maturité des tissus végétaux, de la saison, de la situation dans la couronne foliaire, de l'individu, des conditions édaphiques, et de la pression exercée par les herbivores. Dans le cas de l'homme, les valeurs nutritionnelles des repas préparés dépendent aussi des techniques de préparations. Ces tables ne remplacent donc pas les analyses nutritionnelles.

18De nombreuses méthodes quantifient les teneurs en macronutriments (protéines, lipides et glucides bruts), en micronutriments, oligoéléments et en fibres (cellulose, hémicellulose, lignine) à partir d'aliments récoltés sur les sites d'alimentation des individus étudiés, hommes ou primates non-humains. Elles peuvent être complétées par une recherche des teneurs en minéraux et en métabolites secondaires potentiellement toxiques ou à propriétés antinutritionnelles. Les méthodes traditionnelles de laboratoire s'appuient sur de nombreuses procédures d'analyse dont les différences influencent la précision de la mesure ou parfois invalident les comparaisons entre études. Elles nécessitent aussi des personnels expérimentés et un laboratoire équipé pour les réaliser, et sont coûteuses en temps.

19Les analyses des teneurs en nutriments des aliments sont effectuées à partir de la matière sèche. Des analyses complètes requièrent une quantité de matériel végétal séché (au moins 100 g), qu’il est parfois difficile de collecter sans nuire à la plante ou au consommateur (par exemple, les bourgeons). Elles nécessitent aussi que ces échantillons aient été convenablement séchés (séchoir ou four) et pesés (balance de précision) avant et après séchage pour mesurer leur teneur en eau. Ces étapes indispensables sont parfois difficiles à mettre en œuvre directement sur le terrain (prédation, pourrissement...). Par exemple, s'il est théoriquement conseillé de sécher les plantes à 105 degrés pendant 24 heures, sur le terrain, les items sont généralement séchés aux alentours de 50 degrés, notamment parce que certaines substances à doser sont dégradées à température supérieure (par exemple les tanins ; Conklin-Brittain et al., 2006). A l’inverse, il faut laisser les plantes à une température de 550 degrés pendant 2 heures pour analyser les teneurs en éléments minéraux à partir des cendres obtenues (Ortmann et al., 2006).

20Toutes récoltes de végétaux (quelle que soit leur finalité) doivent être réalisées dans l'esprit de la Convention sur la Diversité Biologique (CDB) et respecter les lois et réglementations nationales, régionales et internationales applicables en la matière pour permettre la conservation de la diversité biologique nationale et l’amélioration des capacités de recherche des institutions locales. Toutes récoltes nécessitent des autorisations. Dans le cas de travaux de phytochimie (cf ci-dessous), il est nécessaire de s’assurer, dès le début des travaux, que des accords de collaboration sont rédigés afin de garantir un partage juste et équitable des bénéfices éventuels entre le pays d’origine (incluant les communautés locales) et l’équipe de recherche en cas de découverte de molécules à activités thérapeutiques pouvant faire l’objet de brevets.

2.3.1. Les protéines

21Les protéines forment un groupe de nutriments très important utilisé par l'organisme pour le renouvellement des tissus et la croissance. Elles peuvent être obtenues à partir d'un large éventail d'aliments pour lesquels les teneurs en protéines varient grandement d'une espèce à l'autre et en fonction du degré de maturité des items. Les jeunes feuilles et les fruits immatures contiennent généralement de plus grandes quantités de protéines que les feuilles matures et les fruits. Les teneurs en protéines sont principalement mesurées avec la procédure de Kjeldahl (Chang, 1994). Cette procédure mesure la teneur totale en azote de l'échantillon multipliée par le facteur de conversion 6,25. Ce facteur de conversion a été calculé à partir de la teneur moyenne en azote des protéines (16 %) pour des plantes croissant en milieu tempéré. Afin de corriger le biais de surestimation des protéines produit par ce calcul pour des végétaux croissant dans des milieux tropicaux, Conklin-Brittain et al. (1999) et Levey et al. (2000) ont suggéré d'employer d’autres facteurs de conversion (5,64 pour les fruits et 4,3 pour les feuilles). Des variantes plus réalistes que la procédure de Kjeldahl, dosant les protéines « extractibles », sont parfois préférées. Néanmoins, le facteur de conversion classique de 6,25 reste le plus utilisé et permet de comparer des résultats provenant de différentes études en écologie nutritionnelle. La procédure de Kjeldahl tend aussi à surestimer les teneurs totales en azote (donc en protéines) des échantillons analysés, car l'azote mesuré n'est pas uniquement contenu dans des substances protéiques. Certaines méthodes permettent de déterminer les acides aminés par chromatographie liquide haute performance (HPLC), mais elles n'apportent aucune information sur les proportions de protéines réellement digestibles.

2.3.2. Les lipides

22Comme pour les protéines, il existe différentes procédures pour estimer les teneurs en lipides bruts des aliments. L'une des plus communément utilisées est la procédure décrite par Soxhlet en 1879 et depuis automatisée. Les huiles et les graisses sont extraites des aliments par des lavages répétés (percolation) dans un solvant organique (hexane ou éther de pétrole). Certaines procédures automatisées ont recours aux ultrasons (García-Ayuso et al., 2000). Bien que standardisée, l'extraction des lipides est coûteuse en temps. Il existe aussi des méthodes plus rapides comme la méthode d'analyse rapide des lipides développée par Hansen et al. (1975).

2.3.3. Les sucres solubles

23Les sucres solubles se divisent en monosaccharide (glucose, fructose, galactose), disaccharide (saccharose, lactose, maltose) et oligosaccharide (raffinose, stachyose, verbascose). Ces glucides facilement assimilables sont principalement contenus dans les fruits. De nombreuses techniques d'analyse ont été développées pour mesurer leur concentration totale dans les aliments (pour une revue : Pomeranz et Meloan, 1987). Les méthodes les plus couramment utilisées sont les méthodes chromatographiques et électrophorétiques. Les méthodes chimiques sont la titration (la méthode de Lane-Eynon ou de Luff-Schoorl), la gravimétrie (la méthode de Munson et Walker) et la colorimétrie. Une autre approche consiste à calculer la concentration des glucides en calculant la proportion de nutriment restant d'un item après avoir soustrait les proportions de protéines, de lipides, de minéraux et d'eau. Économique et simple, cette méthode souffre de l'addition des biais associés aux erreurs expérimentales des différentes analyses utilisées pour estimer les proportions des autres nutriments.

2.3.4. Les fibres

24Les fibres comme la cellulose et les hémicelluloses sont des polysaccharides constitutifs des parois cellulaires des plantes. Ces sucres de structure se distinguent des autres glucides par leur insolubilité dans l’eau. Les lignines insolubles, qui sont des polymères phénoliques, et les substances pectiques partiellement hydrosolubles se retrouvent également sous le vocable de fibres alimentaires. Contrairement aux sucres solubles, la digestibilité des polysaccharides varie largement selon le type de fibres et l’espèce consommatrice. Van Soest (1963) et ses collaborateurs (Van Soest et al., 1991) ont développé plusieurs procédures pour quantifier les teneurs en fibres à l'aide de détergents neutres dans lesquels sont bouillis puis filtrés les échantillons. Le filtrat contient les sucres, l'amidon, les pectines, les lipides, les protéines, les vitamines et minéraux solubles. Les parties insolubles sont constituées par la cellulose, l'hémicellulose, la lignine, la cutine et la silice. A l’exception de la silice, ces différents composés constituent les fibres NDF (Neutral Detergent Fiber, fibres associées aux parois cellulaires des plantes). Il a été montré que plus la teneur en NDF est élevée, moins l'aliment est digeste. La teneur en NDF des feuilles augmente avec la maturité des items (Beckman et Weiss, 2005).

25Il existe un second groupe de fibres insolubles dont les teneurs sont estimées après utilisation de détergents acides, les fibres ADF (Acid Detergent Fiber). Les fibres NDF et ADF sont des indicateurs de la digestibilité des aliments. Les ADF sont principalement constituées de cellulose et de lignines, et sont, comme dans le cas des NDF, en partie digestibles par fermentation. Cette digestion nécessite la présence des micro-organismes symbiotiques de la flore intestinale qui métabolisent les fibres sous forme d’acides gras volatiles, assimilés dans le tube digestif de l’espèce hôte. La digestion est d’autant plus efficace que les animaux possèdent un système digestif spécialisé, généralement élargi sous forme de poches ou de sacculations, comme dans le cas des compartiments stomacaux (cas des colobinés) ou de la présence d’un caecum et d’un colon volumineux (cas des indriidés) qui accueille cette flore intestinale. La différence entre les teneurs en NDF et ADF donne donc la proportion d’hémicellulose, groupe de fibres digestes que les primates folivores — et dans une moindre mesure, d’autres espèces peu spécialisées, y compris l’homme — sont capables d'assimiler avec la cellulose. Dans le cas de différences minimes entre la valeur NDF et la valeur ADF, l’aliment est difficilement digestible. Le ratio de la teneur en protéines sur NDF ou sur ADF est aussi un bon indicateur de la qualité nutritionnelle d'un aliment pour les primates folivores (Wasserman et Chapman, 2003). Il est cependant de plus en plus utilisé également pour les primates non folivores.

2.3.5. L'énergie

26Les analyses des contenus nutritionnels des aliments permettent ensuite de calculer par conversion leurs teneurs en énergie. Une fois les teneurs en eau et les proportions en nutriment connues pour chaque aliment, il est possible de reconstituer en poids sec les apports alimentaires d'un individu ou d'un groupe pour un jour ou sur une saison. Les indices de conversion des nutriments en énergie sont de 4 kcal/g pour les protéines et les sucres solubles (respectivement 16kJ/g et 17kJ/g) et 9 kcal/g (37kJ/g) pour les lipides (Oftedal, 1991). Pour les sucres, il faut distinguer les sucres solubles des fibres polysaccharidiques. Certains auteurs (Conklin Britain et al., 2006)  préconisent d’utiliser un facteur de conversion de 3 kcal/g (12kJ/g) pour les fibres, un quart étant retenu par la flore intestinale, auquel on multiplie un coefficient de digestibilité variable selon l’espèce consommatrice et la composition du régime (par exemple 40 à 70 % pour les NDF chez les singes hurleurs ou différentes espèces de colobes ; Nijboer, 2006). La proportion de fibres digestibles est généralement inconnue pour de très nombreuses espèces de primates, y compris les primates folivores. Elle dépend de la proportion de chaque type de fibres et du degré d'adaptation des systèmes digestifs propres aux espèces (Chivers et Hladik, 1980). A partir des facteurs de conversion des nutriments en énergie, il est aussi possible de calculer l'énergie totale des apports alimentaires avant digestion. L'énergie totale, ici calculée, ne tient pas compte de l'énergie réellement assimilée par l'animal. Une part plus ou moins importante se retrouve dans les fèces (20 à 30 %) et les urines (2 à 5 %). L'énergie disponible correspond donc à l'énergie totale dont est soustraite l'énergie perdue. Une analyse des fèces est nécessaire pour connaître la quantité d'énergie restante et ainsi calculer l'énergie réellement absorbée par l'organisme au cours de la digestion (Colovos et al., 1957). Ces tests, effectués au laboratoire, produisent une estimation précise, mais ils sont difficiles à réaliser avec des primates non-humains en milieu naturel, car il est nécessaire de collecter l'ensemble des fèces.

27Le choix parmi les différentes méthodes d'analyse des nutriments et des fibres résulte d’un compromis prenant en compte les coûts financiers et l'engagement en temps, qui peuvent varier grandement. Il est tout aussi difficile de réaliser les premières analyses sans la supervision par des personnels qualifiés.

2.4 Les métabolites secondaires

28Les métabolites ou composés secondaires des plantes, par opposition aux métabolites primaires des plantes, ne participent pas directement aux fonctions primaires de nutrition, de reproduction et de croissance du végétal. Ils interviennent dans les relations que la plante entretient avec les organismes vivants qui l’entourent comme signaux de communication et, ou de défense contre les herbivores et les agents pathogènes fongiques ou bactériens. On considère l’existence des tanins, alcaloïdes, terpènes, etc, chez les plantes comme étant le produit de la co-évolution flore/faune (Lebreton, 1982), et principalement de celle des plantes et des invertébrés, ces derniers constituant les plus fortes biomasses animales des écosystèmes  tropicaux. Malgré une histoire évolutive comparativement récente, les primates comme d’autres mammifères présentent néanmoins des adaptations morphologiques, physiologiques et comportementales permettant de détoxiquer partiellement ces produits (par exemple la géophagie, l’activité hépatique, la présence de protéines salivaires, et les dilatations de certaines portions du tube digestif permettant d’accueillir une flore symbiotique efficace). Des différences interspécifiques concernant la sensibilité et la tolérance aux différents composés secondaires sont notables. Réciproquement, ces substances ne sont pas toutes toxiques, y compris pour des espèces animales dont le tube digestif ne présente aucune spécialisation particulière. Ils sont largement utilisés par l’homme dans les préparations thérapeutiques. En effet, de nombreuses études ont montré qu'en Asie, en Amérique du sud et en Afrique, des plantes consommées par les primates non-humains étaient utilisées dans les pharmacopées humaines pour soigner différentes pathologies. Il a été montré que les tiges de Vernonia amygdalina sont, à la fois, utilisées comme antiparasitaire en médecine traditionnelle en Ouganda et consommées par les chimpanzés (Koshimizu et al., 1994), comme l'écorce de Albizia grandibracteata qui traite les vers et les ballonnements (Krief et al., 2005). Singes capucins et atèles utilisent aussi des plantes insectifuges (notamment du genre Commelina sp.) aux propriétés anti-inflammatoires qu'ils frottent sur leur pelage (Laska et al., 2007 ; Borrogh-Bernard, 2008). Plus largement, de nombreuses plantes consommées régulièrement par de nombreuses espèces de primates non-humains possèdent des propriétés pharmacologiques reconnues en laboratoire et intervenant dans les remèdes de nombreuses populations humaines : les propriétés vermifuges du fruit, des graines ou des feuilles de la pomme cannelle (Annona squamosa, Sharma et Behari, 1992 ; Ambasta et Shri, 1994 ; El Tahir et al., 1999 ; Kothar et al., 2001), les propriétés laxatives des différentes parties du tamarin (Tamarindus indica, Ross et al., 1980 ; Adjanohoun et al., 1989 ; Boiteau et Allorge-Boiteau, 1993 ; Coe et Anderson, 1996). Les plantes possèdent des propriétés pharmacologiques associées à différents groupes de métabolites secondaires, comme les composés phénoliques, les terpènes, les stéroïdes ou les composés azotés, principalement les alcaloïdes. Il est alors recommandé de tester les activités biologiques des extraits bruts des plantes (Figure 3) puis d’isoler et identifier les molécules responsables de ces activités afin de mieux comprendre leurs actions sur les organismes. Des tests permettent une détection rapide, mais non précise des alcaloïdes (tests de Mayer et Dragendorff), des saponosides (indice-mousse) ou encore des phénols (gélatine salée et chlorure de fer pour les phénols totaux, acide butanol pour les proanthocyanidines…). Mole et Waterman (1987) ont montré que certaines méthodes semi-quantitatives d’évaluation des teneurs en tanins condensés ou en tanins hydrolysables sont peu fiables, et l’interprétation des résultats des mesures de la capacité des tanins à précipiter les protéines ou l’impact des tanins sur l’activité de la cellulase doit alors être prudente (Mole et Waterman, 1987a, b). D’autres études montrent au contraire une bonne corrélation entre les teneurs en tanins condensés ou en composés phénoliques d’une part et l’efficacité de ces substances à se lier à une « protéine test » d’autre part (Hagerman et Butler, 1989 ; Simmen et al., 2005). Le choix des méthodes et l’interprétation des résultats sont ainsi plus délicats que dans le cas des macronutriments. L’étude des métabolites secondaires des plantes est l’objet de la « pharmacognosie », étymologiquement « la connaissance des poisons » (Bruneton, 1993) et suit les principales étapes utilisées dans les travaux de « zoopharmacognosie » (Rodriguez et al., 1985 ; Jisaka et al. 1992 ; 1993 ; Huffman et al. 1993 ;  Koshimizu et al., 1994 ; Krief et al. 2004 ; 2005a ; 2005 b ; 2006 ; Lacroix et al. 2009, Zu et al. 2009) détaillées ci-dessous.

Figure 3

Figure 3

Obtention d’extraits bruts à partir de la macération des plantes
Preparation of crude extracts by maceration of plant material (Photo A. Nègre)

29Il n’est pas possible dans le cadre de ce chapitre de développer les aspects méthodologiques permettant d’appréhender l’ensemble de ces groupes extraordinairement diversifiés de molécules. Nous ne présenterons que les métabolites à effet répulsif les plus communs susceptibles d’être rencontrés par des primates au cours de leur recherche de nourriture.

2.4.1. Méthodes semi-quantitatives de dosage

30Les métabolites secondaires les plus abondants sont, sans doute, les composés phénoliques, comme les tannins dont les propriétés « anti-nutritionnelles » se traduisent par la formation de complexes insolubles avec les protéines alimentaires, rendant ces dernières indigestes (Swain, 1979). L’effet de ces substances à fort poids moléculaire est dose-dépendant, ce qui conduit à les classer grossièrement parmi les défenses chimiques « quantitatives », par opposition aux toxines, ou défenses « qualitatives » comme les alcaloïdes, dont l’effet est puissant en faible concentration.

2.4.1.1 Tanins

31Lorsqu’ils sont ingérés en quantités substantielles, les tanins affectent la croissance et augmentent le métabolisme énergétique. Ils sont aussi responsables de l’astringence perçue au contact avec le mucus de la langue. D’un point de vue quantitatif, les méthodes appropriées pour doser les composés phénoliques sont partiellement redondantes, car même des phénols de faible poids moléculaire peuvent précipiter les protéines. On dose généralement les phénols totaux et les tanins condensés (plus difficiles à dégrader que les tanins hydrolysables) avec des méthodes spectrophotométriques, complétées par des tests biologiques de précipitation des protéines (la sérum-albumine bovine, par exemple ; Hagerman et Butler, 1989). Les dosages peuvent également être réalisés directement sur les complexes tanin-proteine formés, ce qui renseigne sur l’activité potentielle des polyphénols dans les extraits végétaux (Hagerman, 1987).

2.4.1.2 Alcaloïdes

32Les tests simples de précipitation à l’aide des réactifs de Dragendorff et de Mayer permettent de noter, selon des indices visuels de concentration du précipité obtenu, la présence potentielle des alcaloïdes dans les échantillons végétaux. Ces tests, réalisables sur le terrain, sont cependant limités par la faible spécificité des réactifs (d’où, l’usage combiné de plusieurs réactifs dans les tests) et n’ont qu’une valeur indicative nécessitant d’être approfondie par des dosages plus précis (Debray et al., 1971). Les teneurs en alcaloïdes totaux peuvent être estimées en utilisant la méthode classiquement utilisée dans l’analyse des alcaloïdes des feuilles de belladone (Commission Nationale de Pharmacopée, 2004). Celle-ci consiste à titrer l’excès d’acide sulfurique ajouté à l’extrait riche en alcaloïde avec une solution de soude. Les résultats sont exprimés en pourcentage du poids sec en équivalent hyoscyamine (pour plus de détails, voir Simmen et al., 2005).

2.4.1.3 Saponosides

33D’autres substances communes comme les saponosides, à effet hémolytique et dont le goût est souvent répulsif, sont facilement dosables sur du matériel frais à l’instar des alcaloïdes. Les tests sont basés sur la propriété moussante des saponosides, qu’il convient de mesurer dans des tubes calibrés comprenant différentes dilutions des extraits végétaux (Debray et al., 1971).

2.4.2. Etude phytochimique

2.4.2.1 Collecte

34Dans l’objectif de réaliser une étude phytochimique, les quantités des items à analyser doivent être importantes. En effet, même si les molécules responsables des activités ont un effet puissant, leur concentration dans l’extrait brut est le plus souvent très faible et l’élucidation structurale nécessite plusieurs milligrammes de la molécule active. Par ailleurs, la composition chimique d’une espèce végétale pouvant varier en fonction de la saison et du sol, il faut éviter les récoltes successives et il est indispensable d’analyser un échantillon provenant d’un même individu collecté le même jour. Par conséquent, il est recommandé de collecter au minimum 2 kg de feuilles sèches, 1 kg de fruits secs, 1 kg d’écorces de tronc et de racines sèches et 0.5 kg de fleurs sèches pour une étude chimique exhaustive (en s’assurant de l’innocuité du prélèvement pour la plante cible, en particulier lors de la récolte d’écorce et pour les animaux consommateurs). Coordonnées GPS, photos, herbiers en duplicate, et dessins doivent accompagner la récolte afin de faciliter l’identification botanique et de pouvoir éventuellement suivre la production des molécules intéressantes. Il est aussi important, afin de limiter les changements chimiques des constituants des plantes, de collecter et de sécher les échantillons végétaux en conditions contrôlées (Harbone, 1998).

2.4.2.2 Séchage

35Après réduction en fragments de la partie de plante récoltée permettant un séchage optimal, les items récoltés sont placés sur des étagères ajourées permettant la circulation de l’air à l’abri impératif du soleil, des insectes et des rongeurs à une température inférieure à 35 °C. Les plantes doivent être retournées pour éviter les moisissures d’abord plusieurs fois par jour puis au moins tous les jours jusqu’à séchage complet. Un séchage complémentaire peut être réalisé dans des étuves ventilées.

2.4.2.3 Extraction

36Les échantillons séchés sont broyés puis extraits par macération successive à une température inférieure à 40 °C dans un solvant et la solution filtrée correspond à l’extrait brut. Les solvants (méthanol, acétate d’éthyle, eau…) sont choisis en fonction du type de molécules qu’on souhaite isoler ou du protocole d’extraction systématique comparative des activités biologiques des différentes parties de plantes étudiées.  Les solutions obtenues sont évaporées à sec sous vide et les extraits bruts sont stockés à l’abri de la lumière et à une température inférieure à 4 °C.

2.4.2.4 Essais biologiques

37Les extraits bruts sont testés sur différentes cibles biologiques (cellules, parasites, bactéries, champignons, virus…) à plusieurs concentrations afin si possible de déterminer la dose nécessaire inhibant la croissance de 50 % des parasites ou des cellules (dite « Concentration Inhibitrice 50 », CI50). La comparaison de leur activité à celle de substances de références pour cette cible permet ainsi de sélectionner les extraits bruts qui seront soumis à un fractionnement bioguidé afin de déterminer la ou les molécules responsables de l’activité biologique.

2.4.2.5 Isolement bioguidé et identification des molécules actives

38Différentes méthodes de séparation et de chromatographie (sur couche mince, sur colonne de silice, par exclusion, Chromatographie Liquide Haute Performance, etc.) sont utilisées pour fractionner l’extrait brut (Harborne, 1998) et chaque fraction est de nouveau testée sur la cible afin de travailler les fractions actives et aboutir à l’isolement des molécules pures. L’analyse des spectres de Résonance Magnétique Nucléaire (RMN) du proton, du carbone et les expériences mettant en évidence les couplages entre les protons et les carbones (COSY : correlation spectroscopy, HMBC : Heteronuclear Multiple Bond Correlation, HMQC : Heteronuclear Multiple-Quantum Correlation), la masse et la caractérisation UV, IR et le pouvoir rotatoire permettent l’identification des produits isolés.

39Ces groupes de molécules, brièvement présentés, ne sont qu’une partie de la vaste gamme des substances toxiques ou répulsives auxquelles font face les primates dans leur environnement naturel. Prendre en compte leur fréquence dans l’environnement, en association avec des tests biologiques indicatifs d’une toxicité potentielle ou de propriétés anti-nutritionnelles mais aussi des activités potentiellement bénéfiques pouvant être recherchées par les primates permet d’élargir la notion de la qualité nutritionnelle de l’environnement et du régime alimentaire des primates au-delà des seuls contenus en macronutriments et de la disponibilité des ressources. Ces problématiques nécessitent de mettre en œuvre des techniques élaborées, qui requièrent le plus souvent d’établir des collaborations avec des équipes spécialisées.

2.5 Analyses isotopiques

40Les analyses isotopiques se sont développées au cours de cette dernière décennie. Elles s'appuient sur la stabilité de certains isotopes dans les échantillons biologiques. La mesure des teneurs en isotopes stables du carbone et de l’azote et de leur enrichissement dans l’organisme (δ13C et δ15N) permet, par exemple, de décrire certaines caractéristiques de l’assimilation des nutriments ou les grandes tendances du régime alimentaire (Schoeninger et al., 1999). Cette approche a été testée avec succès en comparant les teneurs isotopiques de poils de différentes espèces de lémuriens présentant des régimes alimentaires distincts (folivores, frugivores, gommivores ; Bayart et al., 2005). Cette technique ne permet d'identifier que les orientations alimentaires des espèces et non de décrire la composition des régimes alimentaires en fonction des espèces ou des genres des aliments respectifs qui les composent. Cependant, O'Reagan et al. (2008) suggèrent que cette méthode pourrait rendre compte des variations saisonnières des régimes alimentaires des primates actuels. Le développement des techniques chimiques basées sur l’analyse des isotopes stables contenus dans les ossements a aussi ouvert de nouvelles voies de recherche chez l'homme. Il est devenu possible de reconstituer la nature des aliments consommés par les individus à partir de l’analyse des isotopes stables de l’azote (15N/14N) et du carbone (13C/12C) contenus dans le collagène des os et des dents. Par exemple, Herrscher (2003) a ainsi retracé l'évolution des régimes alimentaires des populations médiévales du site archéologique de l’Église Saint-Laurent de Grenoble tandis que Lösch et al. (2006) ont pu montrer que les humains d'Anatolie au néolithique avaient un régime pauvre en viande et riche en végétaux au contraire de ceux vivant dans la région du croissant fertile.

3 Budget d’activité et dépense énergétique

41L’acquisition des données sur les activités et la dépense énergétique constitue une étape clé de la recherche en écologie nutritionnelle, notamment pour établir l’adéquation alimentaire d’une population à son environnement ainsi que la probabilité de sous-nutrition (James et Schofield, 1990). Ces données permettent également de mettre en évidence les différentes stratégies adaptatives (physiologiques, comportementales et également socioculturelles chez l’humain) des individus pour couvrir leurs besoins énergétiques et faire face aux différentes situations de contraintes nutritionnelles. L’estimation des coûts énergétiques des activités a également été utilisée pour déterminer l’efficacité du comportement de subsistance chez des chasseurs-cueilleurs, des agriculteurs et au sein de sociétés pastorales (cf. Leonard et al., 1997). Bien que les données sur les profils d’activité et la dépense énergétique fournissent des informations importantes sur l’écologie et la santé des groupes étudiés, de telles données sont parfois difficiles à recueillir, particulièrement chez des populations humaines ayant un mode de vie traditionnel ou chez des populations sauvages de primates non-humains.

42Plusieurs types de méthodes ont été développés afin de pouvoir mesurer avec précision l’activité d’un individu. Celle-ci peut être indirectement quantifiée par l’étude de son emploi du temps journalier (budget-temps). Pour cela, on dispose de deux catégories de méthodes faisant appel, soit à la mémoire du sujet (questionnaires i.e. « recall methods »), soit à l’observation directe. Des méthodes utilisant des mesures physiologiques ou biomécaniques permettent aussi d'obtenir des données quantitatives sur les dépenses énergétiques des individus en fonction de leurs activités.

3.1 Approche comportementale

3.1.1 Questionnaires rétrospectifs et journal d’activités

43Les questionnaires sont couramment utilisés en anthropologie et en écologie nutritionnelle humaine (Ainsworth et al., 1993 b ; Jacobs et al., 1993 ; Conway et al., 2002). Ils visent à déterminer l’activité physique des jours ou des semaines qui précèdent l’administration du questionnaire et font donc appel à la mémoire de l’individu suivi. Ces questionnaires sont généralement remplis par un observateur formé à cette méthode, ou sont parfois renseignés par le sujet lui-même. Les activités sont codées en un nombre plus ou moins important d’items dépendant du type d’étude et du but recherché. Même si la reproductibilité des questionnaires est relativement bonne, leur précision s’avère souvent faible. Cependant, un questionnaire bien adapté à la question posée et validé pour la population considérée permettra de discriminer des groupes et des populations en fonction de leurs niveaux d’activité.

44L’activité physique peut également être estimée par des observations directement effectuées par le sujet lui-même (journal). Le sujet est alors chargé de reporter à intervalles de temps réguliers le type d’activité effectuée au cours de la journée dans un journal d’activités. Cette méthode requiert une coopération importante du sujet et est impossible à réaliser dans des populations à faible niveau d'alphabétisation.

3.1.2 Observations

45L’activité physique peut également être estimée par des observateurs extérieurs. Dans ce cas, l’activité d’un sujet est notée tout au long de la journée par des assistants de terrain formés à ces méthodes. Contrairement aux questionnaires ou aux observations réalisées par le sujet lui-même qui ne peuvent être utilisés que dans des populations humaines, les enregistrements des activités par un observateur extérieur s’utilisent à la fois dans l’espèce humaine et chez les primates non-humains (Figure 4). Chez l’humain, les périodes d’observations vont de deux à sept jours (Pasquet et Koppert, 1993) en fonction de la variabilité journalière des activités dans le groupe étudié et de l’effectif envisagé. Chez les primates non-humains (Hill et Dunbar, 2002 ; Hill et al., 2003 ; Hanya, 2004 ; Vasey, 2005), cette période d’observation est généralement beaucoup plus longue et nécessite une période préalable d’habituation à la présence de l’observateur. Cette méthode permet une description relativement exhaustive de l’activité d’un individu sur de longues périodes à condition que la présence de l’observateur ne modifie pas l’activité habituelle de l’individu suivi.

Figure 4

Figure 4

Observation des activités d’un groupe de lémuriens (Lemur catta) dans le Sud de Madagascar
Activities record of a wild troop of ringtailed lemurs (Lemur catta) in Southern Madagascar (Photo L. Tarnaud)

3.2 Les composantes de la dépense énergétique

46La dépense énergétique peut être divisée en différentes composantes : le métabolisme basal, la thermogenèse, l’activité physique, la mise en réserve de calories dans le tissu adipeux et des coûts additionnels comme la gestation ou l’allaitement. Ces différentes composantes peuvent prendre une part plus ou moins importante dans la dépense énergétique totale.

3.2.1. Le métabolisme basal

47Le métabolisme basal (BMR : Basal Metabolic Rate chez les Anglo-saxons) correspond à la dépense énergétique nécessaire au fonctionnement a minima de l’organisme, mesurée dans des conditions standardisées, c’est-à-dire sur un individu à jeun, au repos et dans des conditions de thermoneutralité. Dans ces conditions, puisqu’il n’y a aucun travail musculaire fourni, toute l’énergie dépensée est dissipée sous forme de chaleur. Le métabolisme basal diminue approximativement de 10 % pendant le sommeil, mais peut diminuer de 30 % environ pendant des durées prolongées de jeûne complet ou partiel. Chez la plupart des individus sédentaires, le métabolisme basal représente approximativement 60-70 % des dépenses énergétiques quotidiennes. Il est très fortement corrélé à la masse corporelle, ce qui a encouragé le développement de nombreuses équations de prédiction du métabolisme de repos sur la base du poids, de la taille, de l’âge et du sexe (Schofield, 1985). Il existe en effet une relation allométrique positive qui lie le métabolisme à la masse corporelle, mais la consommation de dioxygène rapportée à la masse corporelle décroît régulièrement quand la taille augmente si bien qu’au sein du règne animal, les petits animaux ont tendance à présenter un métabolisme plus élevé par unité de masse que les gros animaux (Loi de Kleiber, 1932 ; Tableau I).

Tableau I

Espèces

N

Sexe

Masse Corporelle (kg)

BMR (kcal/jour)

BMR/Masse

Aye-aye
(
Daubentonia madagascariensis)

4

M/F

2,46

109

44,31

Babouin
(
Papio anubis)

6

F

20,0

489

24,45

Langur
(
Trachypithecus francoisi francoisi)

7

M

7,54

243

32,23

Singe hurleur
(
Alouatta seniculus seniculus ; Alouatta villosa palliata ; Allouata caraya)

7

M

7,52

243

32,31

Lémur
(
Lemur fulvus mayottensis ; Lemur mongoz mongoz ; Lemur catta)

13

M/F

2,50

110

44,00

Macaque rhésus
(
Macaca mulatta)

15

M

13,70

373

27,23

Macaque fascicularis
(
Macaca fascicularis)

16

M

5,70

196

34,39

Marmoset
(
Callithrix jacchus)

8

M/F

0,355

27,2

76,62

Singe écureuil
(
Saimiri sciureus)

11

M/F

0,79

48,3

61,14

Tamarin
(
Saguinus mystax)

39

M/F

0,534

36,5

68,35

Masse corporelle et métabolisme basal (BMR) chez différentes espèces de primates non-humains. Adapté de Nutrient Requirements of Nonhuman Primates (2003).
Body mass and basal metabolic rate (BMR) in different species of nonhuman primates. Adapted from Nutrient Requirements of Nonhuman Primates (2003).

48Le métabolisme de base mesuré chez un même individu à différentes occasions est hautement reproductible : la variabilité intra-individuelle est remarquablement constante avec un coefficient de variation n’excédant pas 2-3% (Blaxter, 1989 ; Soares et al., 1989 ; Durnin, 1996 ; Shetty et al., 1996). La différence entre individus de la même espèce semble supérieure puisqu’elle présente  un coefficient de variation d’au moins 8 % (Durnin, 1996 ; Shetty et al., 1996). Des équations spécifiques aux populations vivant en milieu tropical ont été développées (Piers et Shetty, 1993 ; Soares et al., 1993). En ce qui concerne les primates non-humains, les mesures du métabolisme de base en conditions naturelles sont relativement rares, car difficiles à effectuer (Milton et al., 1979 ; Daniels, 1984 ; revue dans Leonard et Robertson, 1997). En pratique, c’est le métabolisme de repos (ou RMR pour « resting metabolic rate ») qui est mesuré si les critères d’application ne sont pas strictement respectés.

3.2.2. La thermogenèse

49La thermogenèse est l’augmentation de la dépense énergétique en réponse à des stimuli tels que la prise alimentaire, l’exposition au froid, les situations psychologiques telles que la peur ou le stress et l’administration de drogues ou d’hormones qui stimulent le métabolisme.

50Parmi les facteurs qui induisent la thermogenèse, la prise alimentaire est le paramètre le plus important. L’augmentation notable du métabolisme au cours des processus de digestion a été décrite depuis le début du 20e siècle et nommée par Rubner «l’action dynamique spécifique» de la nourriture (ADS). L’ADS est liée à l’enthalpie de combustion et à l’énergie métabolisable de la nourriture. L’effet thermique des repas représente à peu près 10 % des dépenses énergétiques quotidiennes. La thermogenèse représente certainement la composante de la dépense énergétique la plus difficile à mesurer et est par conséquent la moins reproductible. En effet, la valeur de l’effet thermique des repas est influencée par de nombreux facteurs incluant la taille et la composition du repas, la saveur, la palatabilité de la nourriture, la technique utilisée pour la mesure, l’heure et la durée de la mesure ainsi que l’âge, la capacité physique et la sensibilité à l’insuline du sujet.

3.2.3. L’activité physique

51L’énergie dépensée pour l’activité physique correspond à toute forme de dépense énergétique liée à l’exercice qui s’ajoute au métabolisme de base. C’est la composante la plus variable de la dépense énergétique totale puisqu’elle dépend totalement de la durée et de l’intensité de l’activité de l’individu. Elle représente 20 à 30 % des dépenses totales chez des individus sédentaires. Chez un sportif effectuant des épreuves de longue durée, la dépense énergétique due à l’exercice physique peut atteindre 60 à 70 % de la dépense totale.

52Une estimation de l’intensité de l’activité physique peut être obtenue en utilisant un indice nommé NAP pour Niveau d’Activité Physique (équivalent au « PAL » anglo-saxon, « Physical Activity Level »). Le NAP est défini comme le rapport de la dépense énergétique totale divisée par le métabolisme basal. L’estimation du NAP de sujets évoluant librement sur des périodes de temps suffisamment longues donne une indication de leur activité physique habituelle (Hayes et al., 2005). Par exemple, un NAP de 1,4 à 1,5 est typique de personnes sédentaires (travail assis sans possibilité de se déplacer avec peu ou pas d’activité vigoureuse) alors qu’un NAP de 1,8 à 1,9 caractérise des personnes qui travaillent debout. Un NAP supérieur à 2 est caractéristique de personnes effectuant un travail physique vigoureux ou des activités de loisir très intenses. Les méthodes permettant d’évaluer la dépense énergétique sont décrites ci-après.

3.3 Méthodes d’évaluation de la dépense énergétique

53L’estimation de la dépense énergétique des individus fait appel à deux types de méthodes. Les unes, fondées sur la production de chaleur (calorimétrie directe) ou de dioxyde de carbone (calorimétrie indirecte), ont servi de référence du fait de leur précision. Contraignantes pour les individus étudiés dont elles supposent le confinement, elles ne sont cependant utilisables que sur de courtes périodes et ne peuvent prétendre représenter les conditions de vie habituelles de ces individus. Les autres méthodes consistent à enregistrer les activités dont le coût énergétique a été déterminé au préalable, ou à enregistrer la fréquence cardiaque. Elles ne nécessitent pas le confinement des individus et sont applicables en vie libre, mais elles sont moins précises, et susceptibles d’entraîner des modifications du comportement, notamment à cause du port des matériels de mesure.

54La méthode à l’eau doublement marquée, en autorisant des mesures de dépense énergétique moyenne sur des périodes prolongées avec des contraintes minimales pour les individus étudiés, s’avère être une méthode de choix.

3.3.1. Calorimétrie

3.3.1.1. Calorimétrie directe

55Cette méthode consiste à mesurer les pertes de chaleur d’un sujet et est basée sur le principe suivant : si aucun travail physique n’est fourni et qu’aucune synthèse chimique n’a lieu, toute l’énergie chimique libérée par un individu lorsqu’il assure ses fonctions métaboliques est finalement libérée sous forme de chaleur. Dans cette méthode, on considère qu’il y a égalité entre production de chaleur et dépense d’énergie de l’individu.

56Ces mesures sont faites dans un calorimètre et la réalisation de la mesure nécessite une enceinte de taille réduite et hermétique ce qui limite la durée tolérable des mesures. La perte de chaleur est mesurée à partir de l’augmentation de la température d’une masse d’eau connue utilisée pour piéger la chaleur. Cela permet la quantification des différentes composantes de la perte de chaleur. Bien que le principe de la calorimétrie directe soit simple, cette méthode s’avère peu commode en pratique. Elle peut être trop imprécise pour des animaux dont le métabolisme est très faible et il faudrait des chambres calorimétriques de très grande taille pour les gros animaux. Par conséquent, cette méthode a été surtout utilisée pour les oiseaux et les petits mammifères dont le métabolisme est élevé. Un autre inconvénient de cette méthode est que le comportement des animaux (donc leur métabolisme) est nécessairement modifié en raison des contentions qu’imposent les conditions de mesure.

3.3.1.2. Calorimétrie indirecte

57Cette méthode repose sur l’équivalence entre l’énergie utilisée par l’organisme et celle convertie à partir de l’oxydation des nutriments. Il est donc possible d’utiliser la consommation globale d’oxygène comme témoin de la dépense énergétique. La mesure des échanges gazeux respiratoires (consommation d’oxygène et production de gaz carbonique) peut être réalisée en chambres calorimétriques dans des conditions où le sujet pourra reproduire ses activités quotidiennes. Dans la spirométrie en circuit fermé, un individu est enfermé dans une chambre close remplie d’air dans laquelle les quantités d’oxygène consommées et de dioxyde de carbone exhalées sont mesurées pendant une période déterminée. Il existe également des spiromètres en circuits ouverts où les contenus des chambres dans lesquelles sont placés les individus doivent être soigneusement brassés pour que les gaz présents soient en équilibre avec ceux qui traversent la chambre.

58La mesure peut également être réalisée sous une cagoule ventilée, type «sac de Douglas» (Pasquet, 1994 ; Langman et al., 1995). Cette technique nécessite le port, durant la mesure, d’accessoires inconfortables (Figure 5) qui peuvent diminuer l’acceptabilité de la mesure sur le long terme voire totalement empêcher la mesure dans le cas des primates non-humains qui enlèveraient immédiatement ce type d’appareillage.

Figure 5

Figure 5

Mesure de la dépense énergétique durant une activité spécifique (préparation du manioc) à l’aide d’un sac de Douglas, dans un village du Sud-Cameroun
Measurement of energy expenditure during a specific activity (cooking of Manioc) with a Douglas bag in a village of Southern Cameroon (Photo P. Pasquet)

3.3.2. Méthodes indirectes

59D’autres méthodes sont également utilisées pour mesurer la dépense énergétique.

60La méthode d’enregistrement de la fréquence cardiaque (cardiométrie) est basée sur la relation linéaire étroite existant entre la fréquence cardiaque et la consommation d’oxygène et donc la dépense énergétique, pour des activités physiques d’intensité croissante. Comparée à la calorimétrie indirecte ou à la méthode de l’eau doublement marquée, cette méthode fournit une estimation relativement précise de la dépense énergétique au dessus du seuil de repos avec des erreurs moyennes de 0.4 à 6 %. La variabilité inter-individuelle reste cependant importante (jusqu’à 20 %). L’estimation cardiométrique présente également certaines difficultés. L’indispensable détermination individuelle de la relation entre fréquence cardiaque et consommation d’oxygène (courbe de calibration) doit en effet être adaptée à la population étudiée et peut se révéler difficile à mettre en œuvre. De plus, cette méthode est plus adaptée à l’humain (Spurr et al., 1997 ; Vinoy et al., 2000) qu’aux primates non-humains chez lesquels elle pose de nombreux problèmes (port de l’enregistreur, exercices de calibration…).

61L’actimétrie désigne un ensemble de techniques permettant de quantifier l’activité motrice et ses modalités par l’intermédiaire de paramètres biomécaniques. Sous le terme d’actimètre on distingue les compteurs de mouvement, tels que les podomètres, et les accéléromètres. Les mesures réalisées avec des compteurs de mouvement, qu’ils soient mécaniques ou électroniques, se révèlent d’une faible précision et d’une faible reproductibilité. La méthode des accéléromètres permet de quantifier et d’enregistrer l’intensité du mouvement selon un ou trois axes au cours d’une activité physique, et de la convertir en dépense d’énergie. Cette méthode a été utilisée chez l’humain, notamment chez l’enfant (Ness et al., 2007 ; Houwen et al., 2009 ; Mitchell et al., 2009), et chez certaines espèces de primates non-humains (Mann et al., 2005 ; Hunnell et al., 2007 ; Papailiou et al., 2008). Cependant, l’actimétrie seule ne semble pas pouvoir rendre compte de toute la dépense d’énergie habituelle puisque certaines de ces composantes qui n’impliquent pas le mouvement (port de charges chez l’humain, transport du bébé chez les primates non-humains ou chez l’humain…) ne sont pas prises en compte. Afin d’obtenir une évaluation précise de la dépense énergétique, cette méthode de mesure doit donc être couplée à une autre méthode telle que la cardiométrie.

62La méthode factorielle permet d’évaluer les dépenses énergétiques journalières et fragmentaires d’un individu à partir de l’enregistrement minute par minute du type et de la durée des activités pratiquées au cours de la journée, et du coût énergétique unitaire de chaque activité. Les informations sur le coût métabolique des activités peuvent provenir de mesures effectivement réalisées sur le terrain, mais sont en général estimées à partir de tables d’activité publiées dans la littérature (humains : FAO/WHO/UNU, 1985 ; James et Schofield, 1990 ; Ainsworth et al., 1993a ; Ainsworth et al., 2000 ; primates non-humains : Coelho, 1974 ; Coelho et al., 1976). Ce coût peut être exprimé en multiples du métabolisme de base pour standardiser les données entre les individus. Cette méthode est plutôt utilisée chez l’humain (Leonard et al., 1995 ; Dufour et al., 1996 ; Spurr et al., 1996) que chez les primates non-humains car il n’existe pas de tables d’activité propre à chaque espèce. Toutefois, appliquée à certaines comparaisons intraspécifiques avec des présupposés raisonnables sur les modes de locomotion par exemple, elle réduit les erreurs d’extrapolation des facteurs de conversion énergétique (Key et Ross, 1999). La dépense énergétique sur 24 heures est obtenue en intégrant l’ensemble des coûts énergétiques unitaires des activités sur la période d’éveil et sur la période de sommeil. Cependant, il semble que la méthode factorielle sous-estime systématiquement la dépense énergétique comparée aux mesures réalisées avec l’eau doublement marquée ou la cardiométrie (Leonard et al., 1997). De plus, cette sous-estimation semble d’autant plus importante que les niveaux de dépense sont élevés. Par ailleurs, l’universalité des tables peut être sujette à caution, et la variabilité inter-individuelle est importante (Pasquet, 1994). La méthode factorielle semble donc peu appropriée à l’estimation de la dépense énergétique individuelle, mais permet en revanche d’obtenir des estimations relativement précises et fiables de la dépense énergétique de groupes d’individus. Elle reste cependant une méthode relativement coûteuse en temps et en moyens humains.

3.3.3 Méthode des isotopes stables : eau doublement marquée

63Cette méthode a d’abord été validée et utilisée chez l’animal (Lifson et al., 1955). Ce n’est qu’au début des années 80 qu’elle a été envisagée chez l’homme (Schoeller, 1983).

3.3.3.1 Principe

64Dans ses grandes lignes, cette technique mesure la production de CO2 qui est elle-même une mesure du métabolisme énergétique (Nagy, 1989). Elle suppose l’enrichissement de l’eau corporelle du sujet en deutérium (2H) et en oxygène 18 (18O) et le suivi des cinétiques de disparition (décroissance exponentielle) de ces deux isotopes au cours du temps. On administre au sujet de l’eau enrichie avec ces deux isotopes. Les atomes de deutérium ne marquent que le compartiment de l’eau corporelle et leur taux de disparition permet une mesure concomitante du flux de sortie d’eau. Les atomes d’oxygène 18 marquent de manière équivalente le compartiment des bicarbonates et celui de l’eau corporelle grâce à l’équilibration rapide de l’oxygène entre le CO2 et l’eau. Le taux de disparition de l’oxygène 18 représente alors la somme des flux de sortie d’eau et de dioxyde de carbone. La décroissance de l’oxygène 18 au cours du temps est donc plus importante que celle du deutérium. Chez l’homme, le temps nécessaire pour remplacer 50 % de l’eau corporelle (qualifié de «demi-vie biologique») est de l’ordre de 3 à 8 jours selon les ingesta hydriques, l’activité du sujet et la température extérieure.

65Des échantillons urinaires, salivaires ou sanguins sont ensuite prélevés à intervalles de temps déterminés pour analyser leurs teneurs isotopiques (cf. ci-dessous pour le nombre de points de mesures utilisés) grâce à un spectromètre de masse. La quantité de CO2 produite au cours de cet intervalle de temps est proportionnelle à la différence entre la pente d’élimination de l’oxygène isotopique et la pente d’élimination du deutérium. La connaissance du quotient alimentaire sur la période considérée permet d’attribuer un équivalent énergétique au dioxyde de carbone produit et ainsi d’estimer la dépense énergétique totale (Prentice, 1990). On considère que ce quotient est égal au quotient respiratoire chez des sujets en équilibre énergétique. Le quotient respiratoire est le rapport entre la quantité de dioxyde de carbone formé au cours du métabolisme et celle du dioxygène consommé dans l’oxydation des combustibles métabolisables.

3.3.3.2 Méthodes de calcul

66Elles peuvent être classées en deux types, liés pour une bonne part aux possibilités d’obtention et d’analyse des échantillons. Historiquement, l’utilisation de cette méthode chez l’animal sauvage a conduit à développer une méthode dite «des deux points», correspondant à la capture et à la recapture de l’animal. La spectrométrie automatisée a ensuite permis de développer une méthode dite «des points multiples» grâce à la possibilité d’analyser un nombre élevé d’échantillons, dont le recueil, du moins chez l’homme, ne représente qu’une contrainte minimale.

3.3.3.2.1 Méthode «des deux points»

67Le compartiment d’eau corporelle du sujet est obtenu à partir de la moyenne pondérée des espaces de dilution de chaque isotope. Ceux-ci sont calculés après mesure de la dose et de l’enrichissement, obtenue dans un des fluides corporels, 4 à 6 heures après son administration dans l’espèce humaine. Les taux de décroissance sont déterminés à partir de deux échantillons récoltés l’un, au bout de 24 heures et l’autre, après un temps correspondant à 2-3 demi-vies biologiques des isotopes. Chez un adulte sédentaire, la demi-vie est d’environ 8 jours, le deuxième prélèvement est donc effectué 16 à 24 jours après. Chez les animaux, des équations allométriques permettent de prédire ces demi-vies.

3.3.3.2.2 Méthode «des points multiples»

68On recueille un plus grand nombre d’échantillons que dans la méthode précédente et la régression du logarithme naturel de l’enrichissement par rapport au temps permet d’obtenir à la fois des pentes représentant la décroissance moyenne de chaque isotope et l’enrichissement théorique initial.

69Ce mode de calcul présente au moins trois avantages par rapport au précédent : 1) il permet d’éviter une sous-estimation de l’enrichissement maximal obtenu et donc une surestimation des espaces de dilution ; 2) la régression linéaire utilisée tend à diminuer les erreurs ; 3) le mode de calcul sur un nombre supérieur d’échantillons permet le calcul d’écarts types sur les flux et les volumes, donc sur la dépense énergétique.

70La méthode «des deux points» présente cependant le double avantage d’une contribution minimale du sujet et d’un moindre coût par réduction du nombre de dosages isotopiques et de leurs analyses. Sa précision, bien que moins grande (dispersion individuelle d’environ 5-6 % versus 2-4 % pour la méthode «des points multiples») est cependant suffisante pour comparer la dépense énergétique de groupes d’individus (Welle, 1990).

3.3.3.3 Avantages et inconvénients

71Les erreurs et biais potentiels de la méthode de l’eau doublement marquée ont été analysés dès 1966 sur un plan théorique (Lifson, 1966). Par la suite, la méthode de l’eau doublement marquée a été largement validée par rapport à la méthode de référence pour la détermination de la dépense énergétique à savoir la calorimétrie indirecte. En effet, si l’on examine les résultats obtenus dans diverses conditions physiologiques ou pathologiques par différents auteurs (Schoeller et al., 1986 ; Seale et al., 1990 ; Seale et al., 1993), on peut noter qu’il y a une excellente adéquation entre les résultats obtenus par la méthode à l’eau doublement marquée et la calorimétrie indirecte, les écarts moyens entre les 2 méthodes étant d’environ 2-3% avec des erreurs pour les mesures individuelles qui varient de 2 à 8 % selon les auteurs (cf. revue de Nagy et al., 1999). De même, une étude comparant la dépense énergétique de sujets à fort (>2.5 fois le métabolisme de base) ou faible (<1.5 fois le métabolisme de base) niveau d’activité physique obtenue par l’eau doublement marquée ou par calorimétrie indirecte démontre que les deux méthodes donnent des résultats identiques quel que soit le niveau de dépense énergétique des sujets (Westerterp et al., 1988).

72De plus, cette méthode ne pose aucun problème éthique particulier, et présente l’avantage d’être non invasive et non contraignante chez l’humain puisqu’elle ne demande qu’une faible coopération du sujet. C’est une méthode objective présentant une précision élevée, à l’opposé des méthodes faisant appel à la coopération des sujets (participation active de ces derniers qui doivent remplir des semainiers d’enquêtes alimentaires ou d’activité physique). Elle permet en outre de déterminer la dépense énergétique de sujets conservant leur mode de vie habituel y compris d’animaux évoluant en liberté ou en semi-liberté nécessitant dans ce cas la capture/recapture et éventuellement l’anesthésie temporaire des sujets au cours de l’administration de l’eau lourde (Altmann et al., 1993 ; Schmid et Speakman, 2009 ; Simmen et al., 2010). Des cinétiques d’élimination des isotopes ont pu être établies chez des orangs-outans captifs ayant absorbé l’eau lourde et à qui l’on avait appris à uriner « à la demande » (Pontzer et al., 2010). La méthode présente le grand avantage de fournir des informations sur la composition corporelle (contenu en eau, masse grasse et masse maigre) des individus du fait de la dilution isotopique dans l’eau corporelle (Walker et al., 1984 ; Roberts, 1989 ; Altmann et al., 1993 ; Power et al., 2001 ; Garcia et al., 2004 ; Simmen et al., 2010). Cet aspect est détaillé plus loin dans le texte. Elle permet également, chez la femme allaitante, de déterminer la quantité de lait ingérée par l’enfant et donc la production de lait maternel si des prélèvements de lait maternel et d’urine du bébé sont réalisés en parallèle (Coward et al., 1982 ; Orr-Ewing et al., 1986 ; Lucas et al., 1987 ; Wamberg et Tauson, 1998 ; Ettyang et al., 2005 ; Rosetta et al., 2005).

73Par contre, elle n’apporte qu’une estimation globale sur la période considérée et ne renseigne ni sur les variations journalières de la dépense ni sur ses différentes composantes. En effet, elle ne permet de mesurer qu’une dépense énergétique totale moyenne sur 24 heures et ne vient donc pas en remplacement de la méthode de calorimétrie indirecte qui permet de mesurer les différents postes de la dépense énergétique. De plus, c’est une méthode qui reste encore très coûteuse et donc difficile à utiliser sur de grandes populations ou sur des organismes de grande taille, car, au coût très élevé des isotopes s’ajoutent le coût du spectromètre de masse, le coût de l’analyse elle-même, et la nécessité de disposer d’un personnel de laboratoire qualifié pour cette technique délicate.

4 Composition corporelle et statut nutritionnel

74La connaissance du niveau des réserves énergétiques est fondamentale pour estimer l’état nutritionnel des individus. Par ailleurs, l’étude des variations de réserves énergétiques au cours du temps renseigne sur les contraintes environnementales qui s’exercent dans un milieu donné et à un temps donné. Les primates vivant dans des environnements variables présentent une variété de caractéristiques comportementales et physiologiques qui leur permettent de faire face aux fluctuations temporelles de climat et de disponibilité énergétique. De ce fait, le bilan énergétique et l’adiposité ne sont pas maintenus constants au cours du temps, mais varient avec la saison et aussi avec le statut reproducteur des individus. Ceci est exacerbé chez les espèces à reproduction saisonnière, en particulier chez les femelles, qui sont caractérisées par des changements annuels de masse corporelle et d’adiposité (Rousseau et al., 2003). Les primates vivant dans des environnements variables accumulent et perdent consécutivement des réserves énergétiques selon un cycle annuel de gain-perte de masse corporelle (Mori, 1979 ; Richard et al., 2000 ; Kurita et al., 2002 ; Hamada et al., 2003 ; Pusey et al., 2005) et la majeure partie de l’augmentation de masse est due à une augmentation des réserves de graisses.

75Les réserves énergétiques sont en effet constituées, pour l’essentiel, par le tissu adipeux (masse grasse). Durant des périodes de restriction alimentaire, les lipides endogènes constituent la source principale d’énergie utilisée et les protéines sont épargnées, grâce à une augmentation de la lipolyse et de la cétogénèse. Les protéines corporelles (constituants de la masse maigre) ne constituent donc pas à proprement parler des réserves énergétiques, mais peuvent cependant être mobilisées en cas de sous-nutrition prolongée (néoglucogenèse). Les réserves glucidiques (glucose circulant et glycogène hépatique) sont faibles et ne sont pas considérées pour des bilans d’énergie sur le long terme.

76Les méthodes de mesure de la composition corporelle et du statut nutritionnel ont beaucoup évolué au cours de cette dernière décennie, et des méthodes quantitatives et novatrices ont été développées. Elles ont remplacé des méthodes qui étaient pour la plupart soit purement qualitatives, soit très invasives. Parmi celles-ci, la méthode d’estimation visuelle (Berman, 1988 ; Berman et Schwartz, 1988 ; Johnson et Kapsalis, 1995 ; Koenig et al., 1997) et la méthode d’analyse de carcasse et d’autopsie (humain : Clarys et al., 1999 ; primates non-humains : Lewis et al., 1986 ; Pond et Mattacks, 1987 ; Rutenberg et al., 1987 ; Pereira et Pond, 1995 ; Zihlman et Mcfarland, 2000) ont été progressivement abandonnées. En effet, la première ne fournissait que des estimations très grossières du statut nutritionnel des individus et était par ailleurs sujette à une forte variabilité inter-observateur ; tandis que la méthode d’analyse de carcasse fournissait des informations très précises, mais présentait un caractère invasif important puisqu’elle nécessitait l’euthanasie de l’animal et par ailleurs excluait la possibilité d’étudier les changements longitudinaux de composition corporelle. Cette méthode est néanmoins encore parfois utilisée dans le cas de décès naturels et permet d’avoir des mesures précises de la masse grasse et de la masse maigre des individus.

4.1 Mesures anthropométriques

77Différentes études ont montré que le statut nutritionnel chez les primates non-humains et chez l’humain pouvait être évalué grâce à différentes mesures anthropométriques, telles que la masse corporelle et les dimensions corporelles, mais aussi d’autres indices tels que les plis cutanés (Walker et al., 1984 ; Coelho, 1985 ; Bercovitch, 1987 ; Altmann et al., 1993 ; Smith et Jungers, 1997 ; Muehlenbein et al., 2002 ; Hamada et al., 2003). Ces mesures sont largement utilisées, car elles sont faciles à mettre en œuvre, peu chères, et fournissent des données longitudinales.

78La masse corporelle est l’indicateur le plus communément utilisé (Bowman, 1991). Cependant, la masse corporelle ne reflète pas la composition des tissus ou leur distribution (Brozek, 1999 ; Clarys et al., 1999), et pourrait donc ne pas nécessairement fournir une estimation précise de la masse grasse. En effet, l’âge, le sexe, le statut reproducteur, la masse musculaire et la densité osseuse peuvent affecter la relation entre la masse et les niveaux de graisse et donc diminuer la précision de l’estimation de la masse grasse.

79La longueur du tronc est également une mesure communément utilisée pour estimer la condition corporelle des primates (cf. ci-dessous indice de masse corporelle) et représente la distance entre le plus haut point de la tête et la croupe. La tête doit être alignée dans le plan de Francfort et la mesure maximale de la tête à la croupe est alors obtenue en décubitus dorsal. Le plan de Francfort est défini par une ligne allant du bord inférieur de l’orbite gauche jusqu’au bord supérieur du conduit auditif externe. On doit mettre les animaux dans une position standardisée avec le dos complètement à plat et la tête perpendiculaire à la table de mesure (Figure 6). Cette mesure en centimètres depuis le sommet du crâne jusqu’aux callosités ischiatiques (Bowman, 1991) est réalisée grâce à des tables d’anthropométrie pour bébés humains. Cette mesure est similaire à la mesure de la longueur vertex-fesses effectuée dans l’espèce humaine. Lors de cette mesure, le sujet est placé en décubitus dorsal, les cuisses verticales et les jambes pliées à angle droit ; un des opérateurs amène la tête en contact avec la planchette fixe et un second opérateur soutient les jambes du nourrisson et déplace la planchette mobile pour l’appliquer contre les fesses (Lohman et al., 1988).

Figure 6

Figure 6

Mesure de la longueur du tronc à l’aide d’une table d’anthropométrie chez un jeune babouin olive (Papio anubis)
Measure of crown-rump length with an anthropometric table in a young olive baboon (Papio anubis) (Photo C. Garcia)

80D’autres mesures anthropométriques, telles que les circonférences du bras et du mollet ou les plis cutanés (pli bicipital, pli tricipital, pli supra-iliaque, pli sub-scapulaire mesuré 1 cm au-dessous de l’angle inférieur de l’épaule, pli abdominal mesuré au niveau de l’ombilic), peuvent également être utilisées afin d’évaluer l’état nutritionnel des individus (Power et al., 2001 ; Campbell et Gerald, 2004). Le pli abdominal est considéré comme un indicateur fiable de la masse grasse (Schwartz et Kemnitz, 1992) et, contrairement aux autres dépôts graisseux (Pond, 1998), la graisse abdominale pourrait être facilement mobilisée et pourrait donc agir comme une réserve d’énergie à court terme pour les individus qui subissent un bilan énergétique transitoirement négatif et une perte de masse corporelle.

81La condition corporelle des individus peut être estimée en utilisant l’indice de Quetelet, encore appelé indice de masse corporelle, IMC (Bowman et Lee, 1995) qui est communément utilisée chez l’humain et chez les primates non-humains :
IMC = masse corporelle en kg / (longueur du tronc en m)2

82Ces différentes mesures, et particulièrement les plis cutanés, peuvent être utilisées pour estimer la composition corporelle en termes de masse grasse et de masse maigre chez l’humain. En effet, la relation supposée constante entre la quantité de graisse sous-cutanée et la graisse corporelle totale a conduit à l’utilisation de la mesure de l’épaisseur des pannicules adipeux sous-cutanés pour prédire l’adiposité d’un individu. Des équations permettent ensuite de prédire à partir de l’épaisseur des plis cutanés, la densité corporelle et enfin le pourcentage de masse graisseuse (Siri, 1956 ; Brozek, 1966 ; Durnin et Womersley, 1974 ; Lohman, 1981). Connaissant le poids de l’individu, il est ensuite aisé d’estimer la masse grasse et la masse maigre par différence. Ces équations ont été établies par sexe et par classe d’âge, et sont couramment utilisées chez l’humain en raison de leur simplicité et d’une certaine universalité. Cependant, même si cette technique est peu onéreuse, aisée et reproductible pour un technicien expérimenté, elle reste peu précise et sujette à l’erreur inter-observateur. En ce qui concerne les primates non-humains, il est difficile d’estimer la composition corporelle à partir des seules mesures anthropométriques, car il n’existe pas d’équations de prédiction telles que celles utilisées dans l’espèce humaine.

4.2 Marqueurs biologiques

4.2.1 Marqueurs sanguins

83Différents marqueurs biologiques, tels que l’insuline, le glucose, le cholestérol et la leptine, peuvent être utilisés comme des indicateurs du statut nutritionnel dans des populations humaines et chez des primates non-humains (Chen et al., 2002 ; Kemnitz et al., 2002 ; Muehlenbein et al., 2005 ; Takahashi et al., 2006 ; Whitten et Turner, 2008). La mesure des taux circulants de ces différents composés par des dosages immuno-enzymatiques ou radio-immunologiques nécessite cependant une prise de sang et est donc plus souvent réalisée chez l’humain ou chez des groupes de primates captifs ou en semi-liberté que chez des primates sauvages.

84L’insuline est une hormone polypeptidique pancréatique qui permet d’abaisser le niveau de glucose dans le sang en accélérant la conversion du glucose, d’une part en glycogène dans le foie et les muscles et, d’autre part, en graisse dans le tissu adipeux. Les niveaux d’insuline sont un indicateur des changements de bilan énergétique puisque le corps alterne entre des états de stockage d’énergie et d’utilisation de cette énergie (Doucet et al., 2000). L’insuline représente donc un indicateur potentiellement plus sensible de la dynamique énergétique que la seule masse corporelle, car l’insuline régule elle-même la synthèse ou la libération des réserves énergétiques. Comparés aux humains, on sait encore peu de choses sur la dynamique de l’insuline chez les grands singes et chez les autres primates non-humains. Chez l’humain, des taux anormaux d’insuline sont associés à un risque plus important de diabète, d’hypertension et de maladies cardiaques (Ginsberg, 2000). Il a également été montré que des chimpanzés captifs pouvaient développer des pathologies similaires à celles reportées chez l’humain, tels que du diabète ou des problèmes de tolérance au glucose (Steinetz et al., 1996). Des études expérimentales chez le macaque rhésus ont également fourni un modèle bien documenté de dynamique de l’insuline chez un primate non-humain, et ont suggéré qu’il existait de fortes similarités entre les humains et ce catarrhinien (Kemnitz et al., 1988, 1994).  

85Le glucose constitue la principale source énergétique des cellules. Il est apporté par l’alimentation sous forme de polysaccharides (amidon, glycogène exogène) ou de disaccharides (saccharose, lactose...). Ceux-ci sont hydrolysés au cours de la digestion en monosaccharides, dont le glucose. Au niveau du foie et des muscles, le glucose est partiellement transformé en glycogène, polymère de stockage. En cas de besoins énergétiques accrus, il y a glycogénolyse et/ou biosynthèse de glucose (néoglucogenèse au niveau du foie).

86Le cholestérol est le précurseur de tous les autres stéroïdes de l’organisme: corticostéroïdes, hormones sexuelles, acides biliaires et vitamine D. La moitié du cholestérol de l’organisme est obtenue par synthèse endogène (foie, intestin), et l’autre moitié est fournie par les apports alimentaires. Un excès de cholestérol augmente les problèmes d'athérosclérose et les risques de maladies cardiovasculaires.

87Une étude chez des babouins sauvages (Papio cynocephalus) du Kenya a comparé des groupes d’individus vivant près des habitations humaines et ayant donc un mode de vie plus sédentaire et un accès à de la nourriture plus riche, à des groupes totalement sauvages (Kemnitz et al., 2002). Les auteurs ont notamment montré qu’il n’y avait aucune différence de taux de glucose entre les différents groupes. Par contre, les individus vivant près des habitations avaient des taux d’insuline et de cholestérol deux à trois fois plus importants que leurs homologues totalement sauvages. Chez les femelles, ces taux importants étaient également associés à des masses corporelles et des taux de masse grasse plus élevés.

88La leptine est une hormone qui a été découverte relativement récemment (Zhang et al., 1994). Elle constitue un biomarqueur des variations de statut nutritionnel et de condition corporelle. Elle est essentiellement produite par le tissu adipeux et secondairement par l’épithélium gastrique et le placenta (Masuzaki et al., 1997 ; Bado et al., 1998 ; Wang et al., 2005). En dépit de son rôle principal dans la régulation hypothalamique de la satiété et de la dépense énergétique, il semble que la leptine exerce aussi une action importante sur d’autres aspects du système endocrinien, reliant le tissu adipeux à l’hypothalamus et exerçant un rôle permissif sur l’axe reproducteur (Clarke et Henry, 1999 ; Castracane et Henson, 2002 ; Meikle et al., 2004). Par ailleurs, cette hormone agit de concert avec l’insuline pour que l’hypothalamus adapte le comportement alimentaire et la thermogenèse en fonction des réserves adipeuses et du bilan énergétique de l’organisme. Les effets de la leptine et ses potentielles interactions avec le statut nutritionnel ont été décrits dans de nombreuses publications aussi bien chez des primates non-humains (Banks et al., 2001 chez Papio ; Chen et al., 2002 chez Macaca fascicularis ; Muehlenbein et al., 2003, 2005 chez Papio et Macaca ; Castracane et al., 2005 chez Macaca fascicularis et Macaca mulatta ; Takahashi et al., 2006 chez Macaca fuscata ; Whitten et Turner, 2008 chez Chlorocebus aethiops ; Garcia et al., 2010 chez Macaca fuscata) que dans des populations humaines (Bribiescas, 2001 ; Moore et al., 2002 ; Lindgarde et al., 2004 ; Moore et al., 2004 ; Kuzawa et al., 2007). Ces différentes études suggèrent d’une part que la leptine est faiblement corrélée avec l’adiposité et la condition corporelle chez les populations ayant peu de graisse sous-cutanée ou chez les primates sauvages ayant de faibles apports énergétiques et de faibles réserves graisseuses. D’autre part, ces études suggèrent qu’il existe une forte corrélation entre les niveaux de leptine et l’adiposité chez des populations caractérisées par une bonne condition corporelle et par des indices de masse corporelle plus importants (Jéquier, 2002).

4.2.2 Marqueurs urinaires

89Les changements de masse grasse peuvent également être suivis en mesurant les concentrations de cétones et de C-peptide dans des échantillons urinaires.

90Les cétones sont produites quand un individu métabolise ses propres réserves graisseuses pour couvrir ses besoins énergétiques (Robinson, 1980). Cette technique a été utilisée chez des orangs-outangs sauvages vivant dans un habitat caractérisé par une alternance de périodes riches en ressources alimentaires et de périodes de restriction importante (Knott, 1998 ; Conklin-Brittain et al., 2006). Durant les périodes où la nourriture était abondante, les échantillons urinaires ne contenaient pas de cétones alors que les périodes de restriction alimentaire importante étaient caractérisées par des concentrations élevées de cétones. D’autres études ont tenté d’appliquer la même méthodologie chez d’autres hominoïdes, mais les résultats sont contradictoires (Kaur et Huffman, 2004 ; Knott, 2005 a, b ; Krief et al., 2005). On ne sait pas si les changements de condition énergétique dans ces précédentes études étaient trop faibles pour induire un signal cétone ou si d’autres facteurs interféraient avec l’analyse. Des études complémentaires sont donc nécessaires afin de déterminer si les cétones peuvent constituer un marqueur physiologique fiable du statut énergétique des primates.

91Le C-peptide est un autre biomarqueur potentiel des variations intra- et inter-individuelles de masse corporelle, de statut nutritionnel, et de condition énergétique (Hoogwerf et Goetz, 1983). Il s’agit d’un petit polypeptide qui est produit pendant la synthèse de l’insuline quand le produit de transcription primaire, la proinsuline, est clivée enzymatiquement dans les cellules du pancréas en insuline active et en C-peptide. L’insuline et le C-peptide sont sécrétés en quantité équimolaire, mais étant donné que le C-peptide est dégradé à un taux plus faible que l’insuline, ce composé est devenu un marqueur de choix pour suivre la production d’insuline dans les études médicales (Hoffman, 2004 ; Tsai et al., 2006).

92Historiquement, le C-peptide a d’abord été largement utilisé dans des études cliniques chez l’humain, avec des mesures dans le sang et dans l’urine (Miura et al., 1996 ; Goetz et al., 2002 ; Suzuki et al., 2004). Les résultats de ces études montrent que la sécrétion d’insuline est hautement corrélée à l’excrétion de C-peptide urinaire. Les mesures du C-peptide urinaire n’ont été que récemment appliquées aux études anthropologiques de terrain (Valeggia et Ellison, 2001 ; Ellison et Valeggia, 2003). Une étude récente chez des chimpanzés captifs a par ailleurs montré qu’il y avait une corrélation significative entre les concentrations de C-peptide sériques et urinaires (Sherry et Ellison, 2007), suggérant que l’urine pouvait être utilisée pour mesurer avec précision les concentrations de C-peptide.

93A ce jour, peu d’études ont effectué un suivi des concentrations urinaires de C-peptide pour détecter des variations de condition énergétique. Les résultats d’une étude chez des chimpanzés captifs ont montré que ces animaux, qui avaient un accès régulier à de la nourriture, avaient des concentrations de C-peptide significativement plus importantes que leurs homologues sauvages (Sherry et Ellison, 2007). De plus, les concentrations de C-peptide urinaires chez des mâles adultes chimpanzés variaient avec la disponibilité alimentaire, suggérant que les niveaux de C-peptide individuels correspondaient à des différences d’apports énergétiques. Chez des orangs-outangs sauvages, une étude récente a également montré que les concentrations de C-peptide urinaires étaient corrélées à la disponibilité en fruits et aux apports énergétiques (Emery Thompson et Knott, 2008).

94Actuellement, cette méthode n’a été validée que chez un nombre restreint d’espèces de primates (macaques rhésus : Kemnitz et al., 1994 ; chimpanzés : Sherry et Ellison, 2007 ; orangs-outangs : Sherry et Ellison, 2007, Emery Thompson et Knott, 2008 ; bonobos : Deschner et al., 2008) et des études de validation dans d’autres espèces sont encore nécessaires. Il faudra également s’attacher à déterminer pour chaque espèce la sensibilité des mesures du C-peptide urinaire aux différences individuelles ainsi qu’aux changements intra-individuels de condition énergétique. Par ailleurs, on ne sait pas si le C-peptide urinaire constitue un indicateur du statut énergétique et de la quantité de réserves énergétiques (masse grasse) d’un individu ou est plutôt un meilleur indicateur de son bilan énergétique. Cette méthode nécessite encore quelques développements techniques, mais est cependant très prometteuse et devrait permettre de répondre à d’importantes questions sur les variations saisonnières et populationnelles dans différentes espèces de primates en relation avec la disponibilité alimentaire, la qualité nutritionnelle et l’alimentation en général. En plus des études chez des primates non-humains, le C-peptide pourrait également être utilisé pour des analyses plus précises du statut énergétique de populations humaines, tels que les chasseurs-cueilleurs modernes (Sherry et Marlowe, 2007), ce qui permettrait d’analyser les résultats dans une perspective comparative.

4.3 Impédancemétrie

95L’impédancemétrie est basée sur les différences de propriétés électriques de la masse maigre et de la masse grasse, cette dernière ayant une conductivité moindre. Cette technique consiste à mesurer la résistivité (inverse de la conductivité) du corps et utilise le fait que la résistance à un courant alternatif (impédance), généré à travers le corps, est liée au volume corporel et au carré de la stature. L’impédancemétrie consiste avant tout à mesurer le volume d’eau corporelle totale, celui-ci étant fortement corrélé avec le rapport stature2 / résistance au courant.

96En pratique, la mesure doit être réalisée le matin, à jeun, dans une position allongée. On génère à travers le corps un courant alternatif de faible intensité (entre 50 et 800μA), le plus souvent à la fréquence de 50 kHz, en utilisant des électrodes collées au niveau du poignet et à l’extrémité du membre inférieur. La différence de potentiel mesurée entre ces deux extrémités permet de calculer l’impédance corporelle selon le principe de la loi d’Ohm. Des impédancemètres à plus d’une fréquence ont également été développés, tels que ceux développés par Boulier (5 kHz et 1 MHz, avec 2 électrodes piquées). La masse grasse est ensuite calculée à partir des équations de Boulier et al. (1990).

97Cette méthode a fait l’objet de nombreuses études de validation et présente une excellente reproductibilité de mesure ainsi qu’une précision supérieure aux mesures anthropométriques (Lukaski et al., 1985 ; Segal et al., 1988 ; revue dans Heitmann, 1994). Cette technique présente l’avantage d’être simple, rapide, peu coûteuse et peu intrusive. Par ailleurs, elle réduit considérablement l’erreur inter-observateur rencontrée avec la mesure des plis cutanés. Elle est beaucoup plus utilisée chez l’humain que chez les primates non-humains (marmosets : Power et al., 2001 ; babouins : Comuzzie et al., 2003 ).

98Toutefois, la reproductibilité de la mesure est affectée par des situations où l’équilibre hydro-électrique du sujet est modifié ce qui est par exemple le cas après un effort intense, un repas, ou lors du passage de la position debout à la position allongée, limitant potentiellement les conditions d’obtention des mesures.

99La technique dite TOBEC (« Total Body Electroconductivity ») est une variante de l’impédancemétrie classique (Sutcliffe et Smith, 1995 ; Baumgartner, 1996). Le courant est imposé dans le corps par induction (solénoïde). Les sujets sont mesurés dans une chambre d’électroconductivité et doivent être allongés sur le ventre et immobiles pendant toute la durée de la mesure. Du fait de cette contrainte, très peu d’études utilisent cette technique chez les primates non-humains (Power et al., 2001).

4.4 DEXA

100La méthode DEXA (« Dual energy X-ray absorptiometry », ou absorptiométrie bi-photonique à rayons X) était initialement un moyen de mesurer la densité osseuse et est maintenant utilisée pour mesurer la composition corporelle. Cette technique consiste à mesurer l’atténuation de deux faisceaux de rayons X d’énergie différente à travers les tissus. Un faisceau très fin de rayons X à deux niveaux d’énergie (40 kV et 70 ou 100 kV) balaie l’ensemble du corps. Quand les photons à ces deux niveaux d’énergie différents passent à travers les tissus, leur absorption est exprimée comme le ratio de l’atténuation au niveau d’énergie le plus bas sur l’atténuation au niveau d’énergie le plus haut. Cette méthode permet ensuite d’individualiser trois composants : la masse calcique, la masse maigre et la masse grasse.

101Cette méthode est très performante en termes de précision (erreur de mesure inférieure à 1 % : Lohman, 1996) et de reproductibilité. Par ailleurs, cet examen ne nécessite pas d’être à jeun ni d’absorber un produit au préalable. Le temps d’examen est également très rapide (moins de 10 minutes). Cette méthode se révèle peu irradiante (l’irradiation imposée est inférieure à celle d’une radiographie thoracique standard) et peut donc être réalisée avec des individus de tout âge. Par contre, elle présente plusieurs désavantages, tels que son coût élevé et le fait qu’on ne puisse distinguer la masse grasse viscérale de la masse grasse sous-cutanée.

102Cette méthode est utilisée comme une des méthodes de référence chez l’humain (Genton et al., 2002 ; Plank, 2005 ; Pineau et al., 2007), et tend également à se développer chez les primates non-humains en captivité (Colman et al., 1999 ; Hamada et al., 2003 ; Blanc et al., 2005 ; Takahashi et al., 2006).

4.5 Dilution isotopique

103La dilution isotopique est une méthode de référence pour estimer la composition corporelle et est largement utilisée chez l’humain et les primates non-humains (Altmann et al., 1993 ; Garcia et al., 2004 ; Blanc et al., 2005 ; Zahariev et al., 2005 ; Schmid et Speakman, 2009 ; Wells et al., 2009 ; Giroud et al., 2010 ; Simmen et al., 2010). Les principaux traceurs isotopiques utilisés actuellement sont le deutérium et l’oxygène 18. Le tritium était utilisé auparavant, mais a été progressivement abandonné du fait de sa nature radioactive et le deutérium est plus souvent utilisé que l’oxygène 18, car il est beaucoup moins coûteux. Le deutérium ou l’oxygène 18 sont le plus souvent administrés par voie orale sous forme d’eau à jeun (chez l’humain) ou par injection sous-cutanée (chez les primates non-humains). Ils permettent de déterminer le volume total d’eau corporelle à partir de la mesure de leur dilution dans des échantillons d’urine, de sang ou de salive. Un premier prélèvement doit être effectué avant l’administration du traceur afin d’estimer les niveaux de base avant enrichissement isotopique. D’autres prélèvements sont ensuite effectués quelques heures après l’administration du traceur. Les rapports isotopiques 2H : 1H ou 18O : 16O sont ensuite mesurés avec un spectromètre de masse. La masse d’eau corporelle totale peut être calculée à partir de l’espace de dilution du deutérium ou de l’oxygène 18. L’espace de dilution de 2H2O surestime d’environ 4 % la masse d’eau corporelle totale déterminée par l’analyse de carcasse (Sheng et Huggins, 1979) alors que l’espace de dilution de H218O est quasi équivalent à la masse d’eau corporelle totale (Lifson et al., 1955) et fournit des valeurs similaires à celles obtenues par une évaluation directe (analyse de carcasse) pour différentes espèces (Nagy et Costa, 1980). La masse d’eau corporelle totale calculée à partir de l’espace de dilution de l’18O est égale à la masse d’eau corporelle totale mesurée à partir de l’espace de dilution du 2H divisé par 1.04 (Speakman et al., 1993 ; Speakman, 1998). La masse d’eau corporelle totale est ensuite utilisée pour estimer la masse maigre et la masse grasse en considérant que l’hydratation de la masse maigre est de 73.2 % (Pace et Rathburn, 1945 ; Walker et al., 1984 ; Ballevre et al., 1994 ; Power et al., 2001). La masse grasse est ensuite déduite de la masse maigre par différence avec le poids.

104Cette méthode est extrêmement précise (erreur sur la mesure inférieure à 1 %), mais elle reste encore très coûteuse et donc difficile à utiliser sur de grandes populations ou sur des organismes de grande taille, car au coût très élevé de l’oxygène 18 s’ajoutent le coût du spectromètre de masse, le coût de l’analyse elle-même, et la nécessité de disposer d’un personnel de laboratoire formé à cette technique délicate.

 5 Conclusion

105L'étude des relations entre l’énergétique et l'histoire de vie des individus, leur succès reproducteur et leurs chances de survie relève aujourd'hui d'une approche pluridisciplinaire qui s'appuie sur des études réalisées en milieu naturel et en laboratoire. Le chercheur doit à la fois prendre en compte la biologie de l'individu et les pressions environnementales auxquelles sont soumis les organismes (variations saisonnières et accessibilité, tant géographique que sociale, des ressources...). Les différentes techniques qui sont proposées dans ce chapitre, sans être résolument exhaustives, mettent l’accent sur les avancées méthodologiques appliquées soit à la résolution des questions traditionnelles en primatologie et en anthropologie de l’alimentation, soit aux innovations conceptuelles. Pour des primates non-humains en situation naturelle où l’expérimentation est nécessairement limitée, la démarche comparative, qui vise à dégager des invariants ou des règles biologiques, nécessitera d’exploiter ces méthodes sur différentes espèces ou populations d’une même espèce. Dans ces conditions, les difficultés d’application sont nombreuses, distinctes selon les primates considérés (diurne/nocturne, arboricole/terrestre, espèces à régime monotone/éclectique…) et le choix des techniques fera nécessairement l’objet d’un compromis entre la précision, la faisabilité et le coût de ces études (Tableaux II-IV).

Tableau II

Objet

Méthodes

Précision

Faisabilité

Coût

Cibles

Description des régimes alimentaires

Analyse des contenus stomacaux

++

+

+++

PNH

Enregistrement des temps et fréquence de consommation

+

+++

+

PNH

Questionnaires, Interviews

+

++

+

H

Quantification des prises alimentaires

Dénombrement des aliments ingérés et estimation de leur masse à partir d'échantillons pesés

+++

+++

+

PNH

Planche photographique standardisée

++

+++

+

H

Disponibilité et abondance des ressources alimentaires

Par panier collecteur

+++

+

++

PNH

À l'aide d'un index de phénologie

+

++

+

PNH

Valeurs nutritionnelles et teneurs en fibres des aliments

Tables préexistantes des valeurs nutritionnelles des aliments

+

+++ (PNH rare)

+

H/PNH

Protéines, lipides, sucres

++

+

+++

H/PNH

Fibres (Cellulose, NDF, ADF...)

++

+

+++

H/PNH

Autres analyses

Minéraux

+++

+

+++

H/PNH

Vitamines

++

+

+++

H/PNH

Métabolites secondaires

Analyse semi-quantitative

+

++

++

H/PNH

Analyse phytochimique

+++

+

+++

H/PNH

Analyses isotopiques

Analyse isotopique

+

+

+++

H/PNH

Tableau comparatif récapitulatif des techniques de mesure des paramètres énergétiques chez l’homme (H) et les primates non-humains (PNH). Estimation des régimes alimentaires et mesure des apports énergétiques. + faible, ++ moyen, +++ fort.
Comparative table summarizing methods of measurements of energetic parameters in humans (H) and nonhuman primates (NHP). Dietary assessment  and energy intakes measurements. + Low, + + medium, + + + high.

Tableau III

Méthode

Précision

Faisabilité

Coût

Cibles

Questionnaires

+

+ + +

+

H

Observations comportementales

+

+ + +

+

H/PNH

Calorimétrie

+ +

+(+)*

+ +

H/PNH

Cardiométrie

+ +

+

+ +

H

Actimétrie

+ +

+

+ +

H

Méthode factorielle

+

+ +

+

H/PNH

Eau doublement marquée

+ + +

+

+ + +

H/PNH

Tableau comparatif récapitulatif des techniques de mesure des paramètres énergétiques chez l’homme (H) et les primates non-humains (PNH). Mesure de la dépense énergétique. + faible, ++ moyen, +++ fort. * faisabilité médiocre chez les PNH.
Comparative table summarizing technical methods of energetic parameters in humans (H) and nonhuman primates (NHP). Measurement of energy expenditure. + Low, + + medium, + + + high. * Poor feasibility in nonhuman primates.

Tableau IV

Méthode

Précision

Faisabilité

Coût

Cibles

Anthropométrie

+

+ +

+

H/PNH

Marqueurs sanguins
(insuline, glucose, cholestérol, leptine)

+ +

+

+ +

H/PNH

Marqueurs urinaires
(cétones, C peptide)

+ +

+ + +

+ +

H/PNH

Impédancemétrie

+ +

+ (+)*

+ +

H/PNH

DEXA

+ +

+ +

+ + +

H/PNH

Dilution isotopique

+ + +

+

+ + +

H/PNH

Tableau comparatif récapitulatif des techniques de mesure des paramètres énergétiques chez l’homme (H) et les primates non-humains (PNH). Mesure de la composition corporelle. + faible, ++ moyen, +++ fort. * faisabilité médiocre chez les PNH.
Comparative table summarizing technical methods of energetic parameters in humans (H) and nonhuman primates (NHP). Measurement of body composition. + Low, + + medium, + + + high. * Poor feasibility in nonhuman primates.

106Certaines des techniques détaillées ici nécessitent une validation par des approches indépendantes. Par exemple, le biais rencontré dans la hiérarchisation des aliments ingérés dérivée des seuls temps d’ingestion — une méthode très couramment utilisée en primatologie —, est plus ou moins marqué selon que l’on s'adresse à une espèce folivore ou une espèce plus frugivore. Des observations complémentaires, comme la mesure des taux d’ingestion pour les différents items, sont alors essentielles pour évaluer les apports alimentaires réels de ces différents constituants du régime. Malheureusement, de telles observations mixtes, nécessitant peu de moyens, sont encore très peu répandues. Ce sont pourtant les techniques de terrain qui sont les plus fréquemment appropriées à l’analyse des entrées énergétiques des primates vivant dans des écosystèmes forestiers denses, dans lesquels la prise alimentaire n’est pas enregistrable en séquences continues ou quasi continues.

107Enfin, les études qui ont utilisé des méthodes rigoureuses comme la mesure de la dépense énergétique à l’aide de l’eau doublement marquée ont permis de progresser sur la question des réponses énergétiques des primates non-humains aux contraintes de disponibilité alimentaire et son corollaire, la dominance sociale liée à l’acquisition privilégiée de l’énergie chez les espèces grégaires. Même dans ce cas, c’est la complémentarité des méthodes (isotopes stables et méthode factorielle) qui a permis de dresser un tableau plus large des différences individuelles au sein des groupes de primates non-humains. Soulignons que malgré tout, les facteurs «coût » et « faisabilité » de ces méthodes expliquent que seules quelques espèces de primates aient été testées jusqu’à présent.

108Actuellement, très rares sont les études qui ont dressé le bilan des apports et des dépenses énergétiques chez des primates en conditions naturelles, contrairement aux études menées dans des populations humaines en équilibre de subsistance. Les nouveaux outils et le choix des modèles d’étude appropriés offrent de telles perspectives, plaçant la question énergétique au centre des processus régissant l’évolution des primates et le fonctionnement des écosystèmes.

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Notes

1  Un grand merci à tous ceux qui ont financé et facilité nos recherches en Amérique du Sud, en Afrique, et en Asie où nous avons employé la plupart des méthodes que nous présentons ici. Nous adressons des remerciements particuliers à Claude Marcel Hladik pour ses conseils avisés.

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Table des illustrations

Titre Figure 1
Légende Pesée des aliments des repas dans un village du Sud CamerounWeighing of foods in a village of Southern Cameroon  (Photo C.M. Hladik)
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/558/img-1.jpg
Fichier image/jpeg, 140k
Titre Figure 2
Légende Panier de récolte de la biomasse forestière des formations végétales côtières dans la Station forestière à usage multiple d’Antrema à MadagascarBasket for collecting biomasse of the coastal forest of the Station forestière à usage multiple of Antrema in Madagascar (Photo L. Tarnaud)
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/558/img-2.jpg
Fichier image/jpeg, 864k
Titre Figure 3
Légende Obtention d’extraits bruts à partir de la macération des plantesPreparation of crude extracts by maceration of plant material (Photo A. Nègre)
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/558/img-3.jpg
Fichier image/jpeg, 68k
Titre Figure 4
Légende Observation des activités d’un groupe de lémuriens (Lemur catta) dans le Sud de MadagascarActivities record of a wild troop of ringtailed lemurs (Lemur catta) in Southern Madagascar (Photo L. Tarnaud)
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/558/img-4.jpg
Fichier image/jpeg, 656k
Titre Figure 5
Légende Mesure de la dépense énergétique durant une activité spécifique (préparation du manioc) à l’aide d’un sac de Douglas, dans un village du Sud-CamerounMeasurement of energy expenditure during a specific activity (cooking of Manioc) with a Douglas bag in a village of Southern Cameroon (Photo P. Pasquet)
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/558/img-5.jpg
Fichier image/jpeg, 156k
Titre Figure 6
Légende Mesure de la longueur du tronc à l’aide d’une table d’anthropométrie chez un jeune babouin olive (Papio anubis)Measure of crown-rump length with an anthropometric table in a young olive baboon (Papio anubis) (Photo C. Garcia)
URL http://primatologie.revues.org/docannexe/image/558/img-6.jpg
Fichier image/jpeg, 80k
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Pour citer cet article

Référence électronique

Laurent Tarnaud, Cécile Garcia, Sabrina Krief et Bruno Simmen, « Apports nutritionnels, dépense et bilan énergétiques chez l’homme et les primates non-humains : aspects méthodologiques », Revue de primatologie [En ligne], 2 | 2010, document 2, mis en ligne le 21 février 2011, consulté le 28 mars 2017. URL : http://primatologie.revues.org/558 ; DOI : 10.4000/primatologie.558

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Auteurs

Laurent Tarnaud

Muséum National d’Histoire Naturelle, UMR 7206-Éco-anthropologie et Ethnobiologie, 57 rue Cuvier, 75005 Paris, France.
tarnaud@mnhn.fr

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Cécile Garcia

Laboratoire de Dynamique de l’Evolution Humaine, CNRS UPR 2147, 44 rue de l’Amiral Mouchez, 75014 Paris, France. Phone: +33 (0)1 43 13 56 34; FAX: +33 (0)1 43 13 56 30
Auteure pour la correspondance : cecile.garcia@evolhum.cnrs.fr

Articles du même auteur

Sabrina Krief

Muséum National d’Histoire Naturelle, UMR 7206-Éco-anthropologie et Ethnobiologie, 57 rue Cuvier, 75005 Paris, France.
krief@mnhn.fr

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Bruno Simmen

Muséum National d’Histoire Naturelle, UMR 7206-Éco-anthropologie et Ethnobiologie, 57 rue Cuvier, 75005 Paris, France.
simmen@mnhn.fr

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