Navigation – Plan du site
Dossier Madagascar – Special section on Madagascar

Les lémuriens subfossiles dans le Nord-Ouest de Madagascar, du terrain à la diffusion des connaissances ou 15 ans de recherches franco-malgaches1

The subfossils lemurs from the North-West of Madagascar, from the fieldwork to the access of knowledge: 15 years of French-Malagasy research.
Dominique Gommery et Beby Ramanivosoa

Résumés

Madagascar est l'un des plus importants points chauds (ou hotspots) de la biodiversité mondiale. Parmi les nombreux animaux endémiques de l’île, les lémuriens sont les plus emblématiques. Au sein de l’ordre des primates, ils sont l'un des groupes les plus diversifiés. Si leur origine reste mal connue, de nombreuses formes subfossiles éteintes sont attestées pour les derniers 26 000 ans ; les plus récentes datant d'il y a quelques siècles seulement. Ces animaux sont souvent mentionnés dans les récits anciens ou les légendes car leur taille a impressionné les premiers explorateurs et scientifiques. Les causes de leur disparition restent mal connues ou incertaines. On reconnaissait historiquement deux zones de concentration des sites à subfossiles (le Sud-Ouest et le Centre de Madagascar), dont la plupart des espèces sont généralement différentes. Plus récemment (dans les années 80), des subfossiles ont été découverts dans le Nord de l'île ; mais, la région Nord-Ouest en restait pratiquement vierge, et ce, jusqu’en 1997 où des explorations y ont débuté dans le cadre d’une collaboration franco-malgache. Actuellement, 19 sites ont été répertoriés et ont livré de nombreux restes de subfossiles. Une nouvelle espèce éteinte de lémurien a été décrite : Palaeopropithecus kelyus. Il existe aussi de nombreux taxons non-lémuriens (microfaune et macrofaune) qui permettent de reconstituer l'histoire de cette faune passée et des paléoenvironnements qui y sont liés. La collaboration équitable établie est aussi une aventure humaine : les différents membres des deux pays ont été impliqués de manière égale dans les activités de terrain, l'étude du matériel, et la diffusion des connaissances. Des expositions ont aussi permis de sensibiliser les nouvelles générations à leur patrimoine géologique et naturel. En outre, une formation technique et académique des étudiants de l'université de Mahajanga a été mise en place.

The subfossils lemurs from the North-West of Madagascar, from the fieldwork to the access of knowledge: 15 years of French-Malagasy research.

Madagascar is one of the most important hotspot of the world biodiversity. Among the numerous endemic animals living in the island, the lemurs are the more emblematic. Within the primate order, this group is one of the most diversified. If their origin is still not clear, numerous extinct subfossils species have been recorded for at least 26 000 years, the more recent ones being only a few hundred years old. The lemurs are mentioned in ancient texts or legends because of their size which made an impression on people. The causes of their extinction remain poorly known. Historically, the majority of the subfossil sites were known in two geographical areas: the South-West and the Center of Madagascar, which shared a few species. More recently, some subfossils have been discovered in the North of the island, but almost nothing was known in the North-West of Madagascar until 1997 when explorations were undertaken in the framework of a collaboration between malagasy and french researchers.Currently, 19 sites are known and many subfossils were discovered. A new species of extinct lemur was described, Palaeopropithecus kelyus. Numerous non-lemur taxa are recorded (micro-and macrofauna) and contribute to understand the history of the past biodiversity and palaeoenvironments.This fair collaboration is also a human adventure. The different participants of the two countries take an equal part in the fieldwork, the studies, the technical and academic training of the students at the University of Mahajanga, and the popularization of the results. Through exhibitions the new Malagasy generations are sensitized to the preservation of their geological and natural heritage.

Haut de page

Plan

Haut de page

Historique

Soumis 2 juillet 2011. Accepté 25 juillet 2011

Texte intégral

1 Introduction

  • 1  Les recherches de la MAPPM n’auraient pu voir le jour et se développer sans l’appui inconditionnel (...)

1Si les lémuriens représentent les animaux les plus emblématiques de Madagascar, leur origine pose encore beaucoup de questions, notamment en ce qui concerne le lieu et la date de leur première apparition, leur migration sur l’île, etc. (Marivaux et al., 2001 ; Godinot, 2006 ; Masters et al., 2006 ; Tattersall, 2006 ; Stevens & Heesy, 2006). Malheureusement, aucun fossile ancien de ces primates n'a été découvert à Madagascar pour permettre d’y répondre. Il existe une grande lacune dans la connaissance des faunes terrestres de l’île entre 65 millions d'années (dernière grande extinction du secondaire, fatale aux dinosaures) et quelques dizaines de milliers d'années. Par contre, il existe des faunes quaternaires plus ou moins anciennes qualifiées de subfossiles. Si certaines formes subsistent et contribuent à la biodiversité malgache actuelle, d'autres formes disparaissent pour des raisons encore mal connues. L'un des enjeux actuels de la paléontologie et de l'archéologie à Madagascar est d'estimer la biodiversité passée, de comprendre ses spécificités écologiques et les causes de la disparition ou de la continuation de certains taxons. L'étude des lémuriens subfossiles permet de préciser l'histoire de ce groupe au cours des derniers millénaires.

1.1 La notion de subfossile

2Dans le cadre de cet article, le terme de subfossile prend un sens particulier car il implique différentes notions: temps, extinction, écologie et contemporanéité. Il caractérise une transition entre les temps géologiques (donc paléontologiques) et un passé récent (archéologique). Quand on parle de fossile, on fait référence à des restes et/ou des empreintes d’êtres vivants disparus il y a très longtemps et ayant subi une re-minéralisation importante ou totale des structures vivantes (diagenèse). Pour les subfossiles, ce processus n'est que partiel, très partiel, voire à peine débuté.

Figure 1

image

Squelette d'Aepyornis maximus, le plus grand oiseau subfossile malgache

Skeleton of Aepyornis maximus, the largest Malagasy fossil bird

3Dans beaucoup de publications, le terme de subfossile désigne seulement les espèces considérées éteintes de lémurien ; elles sont toutes de très grande taille par rapport aux actuels. Mais nous n’avons pas encore reconnu d’espèces éteintes de petite taille. Il existe d'autres grands animaux éteints comme les oiseaux géants (Aepyornis et Mullerornis) (Figure 1), les hippopotames qualifiés de nains, le bibymalagasia (une forme d'oryctérope) et le cryptoprocte ou fossa géant (carnivore endémique). Chez les micrommamifères, on ne connaissait qu'une espèce de rongeur subfossile, l'Hypogeomys australis, correspondant à une forme éteinte du rat-kangourou malgache actuel dont le poids est supérieur au kilogramme. Récemment, deux espèces éteintes de rongeurs ont été découvertes dans le Nord-Ouest (Mein et al., 2010 (cf. paragraphe " Les subfossiles non-lémuriens du Nord-Ouest et l'environnement passé")).

4Notre notion de subfossile intègre les notions de temps et d'extinction, mais aussi de contemporanéité et d'écologie. Pendant longtemps, les recherches ont été focalisées sur les anciens marécages et grottes dans lesquels il y avait un risque de contamination par les faunes actuelles des sédiments meubles. Les restes d'animaux vivants encore aujourd'hui ont donc été écartés. Dans le Nord-Ouest, les restes osseux se trouvent dans des brèches calcifiées, des sédiments indurés par de la calcite en grotte. Ces brèches renferment des ossements d'animaux éteints mais aussi d'animaux vivant encore actuellement (permettant ainsi des comparaisons des conditions écologiques) et contemporains de la formation (temps géologique) de la brèche. Ces derniers doivent être considérés aussi comme des subfossiles au même titre que les restes d'animaux éteints retrouvés en association. Les plus anciens restes de subfossiles, des chauves-souris provenant de la grotte d'Anjohibe située dans le Nord-Ouest du pays (Burney et al., 2004 ; Samonds, 2007), sont âgés d’environ 80 000 ans.  

1.2 Les lémuriens subfossiles

Tableau I

Famille

Genre

Espèce

INDRIIDAE

Sous famille : Archaeolemurinae

Archaeolemur

Hadropithecus

majori Filhol, 1895

edwarsi Filhol, 1895

stenognathus Lorenz von Liburnau, 1899

INDRIIDAE

Sous famille : Palaeopropithecinae

Mesopropithecus

Babakotia

Palaeopropithecus

Archaeoindris

globiceps Lamberton, 1936

pithecoides Standing, 1905

dolichobrachion Simons et al., 1995

radiofilai Godfrey et al., 1990

ingens G. Grandidier, 1899

maximus Standing, 1903

kelyus Gommery et al., 2009

fontoynontii Standing, 1909

LEPILEMURIDAE

Sous famille : Megaladapinae

Megaladapis

edwarsi G. Grandidier, 1899

grandidieri Standing, 1903

madagascariensis Forsyth-Major, 1894

DAUBENTONIIDAE

Daubentonia

robusta Lamberton, 1934

LEMURIDAE

Pachylemur

insignis Filhol, 1895

jullyi G. grandidier, 1899

Liste des lémuriens éteints

List of extinct lemurs

5Comme nous l'avons écrit précédemment, les lémuriens éteints sont de très grande taille. Le plus grand lémurien actuel est représenté par l'espèce Indri indri qui pèse entre 6 et 9,5 kg (Garbutt, 2007 ; Mittermeier et al., 2006, 2010). Toutes les espèces éteintes de lémuriens dépassent les 9 kg (Godfrey et Jungers, 2002). Les plus petits sont les mésopropithèques. L'Archaeoindris fontoynontii est le plus grand, sa taille avoisine celle d'un gorille mâle et son poids est estimé à 200 kg. On dénombre actuellement 17 espèces de lémuriens éteints (voire peut-être plus) réparties dans 9 genres (Fleagle, 1999 ; Godfrey & jungers, 2002) (Tableau I). Ces espèces présentent des adaptations et des écologies différentes. Les lémuriens les plus anciens datent seulement de 26 000 ans et ont été découverts dans l'Ankarana (Nord de l'île) (Simons et al., 1995). La plupart des subfossiles sont beaucoup plus récents, vieux de quelques milliers à centaines d'années et en ce qui concerne les lémuriens, le plus récent est daté de 700 à 500 ans (Simons, 1997 ; Godfrey et Jungers, 2002, 2003 ; Burney et al., 2004 ; Muldoon, 2010).

6Il existe une classification simplifiée en quatre groupes de ces grands lémuriens suivant leurs adaptations et leur systématique (Figure 2).

Figure 2

Agrandir

Les différents types de lémuriens subfossiles : A, les lémuriens singes ; B, les lémuriens paresseux (1, type paresseux actuels d'Amérique du Sud ; 2, type paresseux terrestres éteints d'Amérique du Sud) ; C, les lémuriens koala ; D, les lémuriens éteints proche des actuels. (d'après Mahé, 1976)

Various types of subfossil lemurs: A, the monkey lemurs; B, the sloth lemurs (1, extant sloth of South America model; 2, terrestrial extinct sloth of South America model); C, the koala lemurs; D, extinct lemurs close to the extant ones. (after Mahé, 1976)

1.21 Les lémuriens singes

7Ce groupe renferme les deux genres Archaeolemur et Hadropithecus (Figure 2A). Ils présentent de grandes similitudes locomotrices et alimentaires avec les singes de l'Ancien Monde, plus particulièrement les macaques, les babouins et les géladas. Toutefois, des travaux assez récents montrent que les Archaeolemur présentent des adaptations à la vie arboricole ou au grimper plus importantes qu'on ne le pensait (Hamrick et al., 2000 ; Ramanivosoa, 1996 et soumis ce dossier ; Rasoloharijaona, 1999). Les deux premières molaires inférieures et supérieures sont bilophodontes (les cuspides opposées sont reliées entre-elles par une crête ou lophe transversal). L'hadropithèque présente les adaptations les plus fortes à la vie terrestre des lémuriens éteints et actuels. Son alimentation est aussi la plus orientée vers la consommation de graines.

1.2.2 Les lémuriens paresseux

8A l’intérieur des lémuriens-paresseux, on distingue deux sous-groupes suivant les modèles de comparaison (Figure 2B1 et 2B2).

9Le premier est comparé aux paresseux actuels d'Amérique du Sud (Bradypus) qui sont arboricoles (Figure 2B1). Il y a donc des adaptations à la vie suspendue. Il existe un gradient plus ou moins important dans les convergences avec les paresseux parmi les lémuriens de ce sous-groupe. Les moins adaptés à ce type de vie et présentant les adaptations locomotrices les moins poussées sont les mésopropithèques alors que les paléopropithèques ont poussé les convergences à l'extrême. Le genre Babakotia, quant à lui, présente des adaptations intermédiaires à la vie suspendue. Chez les paléopropithèques, les membres inférieurs sont réduits alors que le supérieur est allongé. Les pieds ressemblent plus à des mains, le gros orteil et le pouce sont réduits, les extrémités forment des crochets adaptés à la suspension. Le crâne possède aussi quelques caractéristiques : les orbites et l'orifice nasal sont projetés vers le haut comme chez les hippopotames, ce qui a conduit Standing (1903) à imaginer une vie aquatique pour ce lémurien. La reconnaissance des premiers restes post-crâniens a permis d'interpréter ces caractéristiques crâniennes comme liées à la suspension. La région nasale présente aussi des renflements particuliers qui suggèrent l'existence de lèvres préhensiles pour cueillir les feuilles nécessaires à l'alimentation de l’animal.

10Le second sous-groupe ne comprend que l'Archaeoindris (Figure 2B2) et est comparé aux grands paresseux terrestres éteints d'Amérique du Sud. Son poids important lui interdit de se suspendre ; il a des adaptations à la vie terrestre mais aussi de grimpeur lent.

1.2.3 Les lémuriens koala

11Les Megaladapis appartiennent à ce groupe (Figure 2C). Ils présentent des adaptations au grimper lent comme les koalas d'Australie. Leurs membres antérieurs sont relativement plus longs que les postérieurs mais tout aussi robustes. Le tronc est allongé et les extrémités des membres sont très grandes avec des phalanges modérément courbes. La morphologie de la partie nasale suggère une lèvre préhensile comme ce que l’on observe chez le rhinocéros noir.

1.2.4 Les lémuriens éteints proches des actuels

12La forme de aye-aye éteinte est identique à l'actuelle, mais légèrement plus grande. Les Pachylemur (Figure 2D) ont été comparés aux Varecia. Ils diffèrent par une plus forte robustesse du squelette et quelques caractéristiques anatomiques des membres. Ils seraient vraisemblablement quadrupèdes arboricoles, mais pratiqueraient le saut dans une moindre mesure que les Varecia.

1.3 Les plus anciennes découvertes

13Les premiers subfossiles ont été reconnus à Madagascar par les Européens dès 1830. Ce sont des œufs d’oiseaux géants du type Aepyornis. Ils ne seront décrits qu’en 1851 par G. Saint-Hilaire à l'Académie des Sciences à partir d’exemplaires intacts rapportés en Europe.

14Les premiers mammifères subfossiles ont d'abord été connus par des pièces isolées. En 1859, dans une lettre adressée à H. Falconer (lettre n°2587, Darwin project), C. Darwin s'interroge sur la présence d’hippopotame à Madagascar suite à la note de C. Telfair à la Geological Society de Londres de 1833 qui en décrit une défense et un fragment de molaire provenant d’un bloc de conglomérat.

15Bien que le site d’Ambolisatra situé au Sud-Ouest de Madagascar ait été découvert en 1865 (G. Grandidier, 1905 ; Rasamoelina, 1994) par A. Grandidier (père de G. Grandidier, spécialiste célèbre des subfossiles, notamment des lémuriens), il faudra attendre 1868 pour qu’y soit entreprise la première fouille. Ce dernier y trouve de nombreux restes animaux subfossiles dont une extrémité distale d’humérus d’un lémurien qui ne sera pas décrite avant d’être rapportée à Thaumastolemur grandidieri par H. Filhol en 1895. Plus de quatre-vingt-dix ans plus tard, M. Vuillaume-Radriamanantena (1990) a montré que T. grandidieri était synonyme de Palaeopropithecus ingens créé par G. Grandidier en 1899.

16Le premier lémurien subfossile reconnu comme tel est le Megaladapis madagascariensis en 1894 par Forsyth-Major. Le type (crâne associé aux mandibules) provient également du site d'Ambolisatra mais a été découvert après les fouilles de A. Grandidier de 1868. Ce site a aussi livré des restes d’hippopotame, de fossa (carnivore endémique), de zébu, d’archéolémur, de paléopropithèque et de propithèque.

1.4 Les légendes et récits anciens

17Les recherches en archéologie et en paléontologie depuis la deuxième moitié du XXème siècle suggèrent que l’homme a cohabité avec les grandes faunes fossiles et ceci depuis assez longtemps, pratiquement plus de 3000 ans pour certains animaux éteints (Gommery et al., 2011). Il faut donc prendre en compte, tout en analysant les aspects plausibles, les récits anciens d’animaux étranges et les légendes transmis de génération en génération.

18Le récit ancien le plus célèbre est rapporté par E. de Flacourt dans la première édition de son "Histoire de la Grande Isle Madagascar" chez P. Lamy en 1658 dans le Chapitre XXXVIII concernant "des animaux terrestres et des insectes" . Il décrit un animal d’assez grande taille : "Tretretretre ou Tratratratra, c’est un animal grand comme un veau de deux ans qui a la tête ronde et une face d’homme, les pieds de devant comme un singe et les pieds de derrière aussi. Il a le poil frisoté, la queue courte et les oreilles comme celles d’un homme. Il ressemble au Tanacht décrit par Ambroise Paré. Il s’en est vu un proche de l’étang de Lipomami aux environs duquel est son repaire. C’est un animal fort solitaire, les gens du pays en ont grand-peur et s’enfuient à sa vue tout comme lui aussi d’eux" (E. de Flacourt, 2007). R. Decary, en 1950, signale des ressemblances entre le tretretretre et les lémuriens, notamment pour les pattes qui ressemblent à celles d'un maki. Certains chercheurs pensent que la description correspondrait à un  Megaladapis (Tattersall, 1982 ; Mittermeier et al., 2006, 2010). La description faite de la tête, ronde et face d’homme, ne correspond pas au Megaladapis qui a une tête très allongée et sa face diffère de celle de l’homme. Cette constatation pousse Godfrey et Jungers (2002, 2003), comme plus récemment Simons (2010), à penser que le tretretretre serait un paléopropithèque. Ceci est d'autant plus justifié que des restes de ce lémurien subfossile ont été retrouvés dans la région proche de Lipomami. Le poids estimé pour les plus grands paléopropithèques est d'environ 50 kg. Toutefois, la description de Flacourt compare le tretretretre à un veau de deux ans. La taille (même si la taille des veaux de l’époque ne devait pas correspondre à celle des actuels en raison des progrès de la zootechnie) semble supérieure à celle des paléopropithèques. Il n'y a alors qu'une possibilité : le seul lémurien de grande taille à face peu développée est l’Archaeoindris, dont le poids avoisine celui d'un gorille mâle (200 kg environ). Il n'est toutefois connu que dans un site au centre de Madagascar, le célèbre gisement d'Ampasambazimba. Nous ne pourrons être certains de l’attribution proposée que lorsque des restes de ce lémurien subfossile seront découverts.

19Il existe aussi des récits plus récents, comme ceux rapportés par Burney et Ramilisonina (1999) sur le Kidoky ou Kindoky dans la région de Belo-sur-mer située dans le Sud-Ouest de Madagascar. Les habitants ont décrit un animal qui correspond à un grand lémurien de la taille d’une fillette de 7 ans. Des photos d’Indri (le plus grand lémurien actuel) leur ont été présentées et tous ont affirmé que cela ne correspondait pas. Ces Kidoky ou Kindoky se déplacent au sol quand on les dérange, mais pas à la manière des Sifaka (propithèques) qu’ils connaissent, mais sur leurs quatre pattes. Les témoignages sont assez précis sur la forme de la face, assez ronde, les couleurs du pelage ainsi que les sons émis. Burney et Ramilisonina (1999) pensent qu’il pourrait s’agir d’une sorte d’archéolémur.

1.5 Les causes de la disparition des subfossiles

20L’extinction des faunes subfossiles, en particulier des animaux de grande taille comme les Aepyornis ou les lémuriens géants comme Archaeoindris ou Megaladapis, a suscité de nombreuses questions et interprétations des premiers scientifiques. Même aujourd'hui, il existe beaucoup de théories (Battistini & Vérin, 1967 ; Mahé & Sourdat, 1972 ; MacPhee, 1986 ; Burney, 1997, 2003 ; Burney et al., 1997 ; Dewar, 1984, 1997, 2003 ; Guérin, 2001 ; Muldoon, 2001) tentant d’expliquer cette disparition mais aucune n’est satisfaisante et elles suscitent plus d’interrogations que de réponses. Il est probable qu'il n'y a pas une seule cause mais un ensemble de facteurs défavorables. Suivant la taille des animaux, les contraintes n'ont probablement pas été les mêmes.

1.5.1 Les changements climatiques

Tableau II

Périodes Géologiques

Age en BP,

Datations 14 C*

Conditions Climatiques

Holocène

1 000 au présent

3 000 - 1 000

6 000 - 3 000

11 000 - 6 000

Chaud, Sec

Chaud, Humide

Chaud, humide

Modérément chaud, sec

Pléistocène

15 000 - 11 000

25 000 - 15 000

40 000 - 25 000

Modérément chaud, Sec

Froid, très sec

Frais, Humide

Les changements climatiques pour le Quaternaire terminal de Madagascar (d’après Burney, 1997)

Climatic changes during the Late Quaternary of Madagascar (after Burney, 1997)

21Ils sont souvent invoqués en paléontologie pour expliquer les modifications de faunes.  Les faunes subfossiles sont essentiellement connues pendant les derniers 26 000 ans. Cette période (Tableau II) connaît certes quelques changements climatiques mais ces derniers ne semblent pas être responsables, en tout cas à eux seuls, de l’extinction de l'ensemble des faunes. Certains lémuriens subfossiles ont perduré jusqu’à 500 BP (Simons et al., 1995 ; Godfrey et al., 1997 ; Simons, 1997 ).

22En revanche, les changements climatiques peuvent expliquer la disparition de certains taxons d’oiseaux aquatiques dans le Sud-Ouest et l’Ouest du Pays, en lien avec un assèchement des marais et des lacs côtiers débuté entre 2000 et 3000 ans (Goodman & Rakotozafy, 1997 ; Burney, 1997). Ils ont probablement joué un rôle dans les variations de répartition de certains taxons.

1.5.2 Les activités anthropiques directes

1.5.2.1 La surchasse et la chasse

23 Certains auteurs emploient le terme de "blitzkrieg" pour décrire le phénomène. Cette théorie s’appuie sur les faits historiques comme la disparition de faunes insulaires (exemple : le dodo de Maurice) ou des faits archéologiques comme l’exploitation des grands herbivores par les premiers Amérindiens en Amérique du Nord. Il n’existe aujourd’hui aucun site archéologique malgache où l‘accumulation d’animaux subfossiles peut être mise en relation avec la surchasse.

24La chasse est pratiquée de façon limitée. Il n’existe que de rares restes d’animaux subfossiles montrant qu’ils ont fait l’objet de cette pratique comme à Andrahomana (Dewar, 1984). Des pendeloques ou des outils ont été retrouvés dans des sites, mais s’agit-il de trophées ou ont-ils fait l’objet d’une récupération (Ampasambazimba, Lamboharana, Taolambiby, Beloha-Anavoha) (Burney, 1984) ?

1.5.2.2 La modification de l’environnement par l’homme

25Les premières traces dans les sédiments de pollen de plantes importées ou de charbons résultant de l’activité anthropique sont datées de 2000 ans (Burney, 1997). Les enregistrements polliniques étudiés par Burney montrent un signal anthropique qui se manifeste par une augmentation marquée des feux et des pollens d’herbe dans les régions des hauts plateaux au VIIème ou VIIIème siècle (Dewar, 1997). Les plus anciens sites archéologiques de ces régions datent de la phase de Fiekena datée entre le XIIème et XIVème siècle. Mais c'est au XIIIème siècle que les changements observés suggèrent une intensification de l’agriculture dans les hautes terres et un déclin accéléré des pollens de la végétation forestière.

26Les feux et la production de charbon n’ont des effets significatifs sur l’environnement que lorsque la densité de la population est grande. Ceci s’est produit tardivement car la population de Madagascar n'a fortement augmenté qu'au cours du XIXème et XXème siècle.

1.5.2.3 L’utilisation des ressources animales

27Ce sont les oiseaux géants malgaches qui sont le plus concernés ici. Toutefois, on trouve peu de restes osseux indiquant qu'ils ont été chassés ou exploités. Il semblerait que ces oiseaux ont vécu en colonies pour pondre. Leurs œufs ont été très utilisés par l’homme comme récipients et un grand nombre de fragments de coquilles ont été retrouvés dans les sites (Dewar, 1997). Nous ignorons quel a été l’impact de la collecte de ces œufs dans les colonies qui aurait pu engendrer l’abandon des nids, par exemple. Le taux de reproduction des ces oiseaux a pu être faible. La perte d'une couvée a pu avoir un impact si la population était peu importante.

1.5.3 Les activités anthropiques indirectes

1.5.3.1 Actions d’animaux non-domestiques

28L’arrivée de l’homme est toujours suivie de l’introduction involontaire d’animaux au fort potentiel adaptatif et colonisateur comme le rat ou la souris. Ils vont très vite entrer en compétition avec les rongeurs malgaches ou même avec les petits lémuriens et certains oiseaux ou des insectivores endémiques. Il existe très peu de données sur cette microfaune subfossile. Quel a été l’impact de cette introduction involontaire ?

1.5.3.2 Actions de nouveaux prédateurs

29 L’homme a introduit des carnivores domestiques comme le chat et le chien, mais aussi sauvages comme des mangoustes. Nous ignorons quel a été l’impact de ces derniers sur la faune de Madagascar et l’époque à laquelle cette prédation s’est exercée.

1.5.3.3 Actions des ongulés non endémiques

30L’animal domestique le plus important pour les Malgaches est sans conteste le zébu. Mais quelle est son histoire ? Nous ignorons tout de son origine. Son introduction, comme celle d’autres herbivores domestiques, a entraîné une compétition avec les brouteurs d’herbes endémiques que sont les tortues, les ratites et certains lémuriens. Les troupeaux d’ongulés ont dû jouer un rôle sur les communautés de plantes locales adaptées aux prélèvements effectués par les animaux endémiques.

31L’arrivée des suidés omnivores comme le potamochère ou le cochon a probablement aussi engendré une compétition avec les animaux endémiques frugivores, herbivores et omnivores. Le potamochère a t-il été introduit volontairement par l’homme et à quelle époque ?

1.5.3.4 Introduction de facteurs pathogènes

32 C’est l’hypothèse des "premiers contacts" qui déciment des populations insulaires. Les lémuriens en captivité sont sensibles à certains germes pathogènes qu’ils n’ont pas l’habitude de rencontrer dans leur milieu naturel.

1.5.3.5 L’érosion des terres intérieures

33L’érosion produit de grandes quantités de boue qui sont transportées par les rivières et les fleuves ou apportées par ruissellement dans les marais et lacs. Nous ignorons l’action de ces boues sur l’environnement aquatique ou sub-aquatique. Elles ont probablement joué un rôle sur les changements d’environnement des hippopotames nains.

2 Les recherches dans le Nord-Ouest de Madagascar

34On reconnaissait historiquement deux grandes zones à Madagascar pour les sites à subfossiles: le Sud-Ouest où se trouve la majorité des sites et le Centre où est localisé, notamment, le célèbre gisement d'Ampazambazimba. A partir des années 80, de nouveaux projets se sont concentrés dans le Nord-Ouest et le Nord (MacPhee et al., 1984 ; Vuillaume-Randriamanantena et al., 1985 ; Godfrey et al., 1990a, 1990b, 2004 ; Simons et al., 1990a, 1990b, 1992, 1995 ; Jungers et al. 1991, 1995 ; Rasoloharijaona, 1999). Ces deux dernières zones avaient livré quelques subfossiles mais n'avaient pas fait l'objet de recherches systématiques. Les deux zones historiques ont livré des espèces différentes qui semblaient montrer, au sein du même genre, une augmentation de taille du Sud vers le Centre. Dans ce contexte, il était intéressant de mieux comprendre les zones de répartition des espèces et de vérifier que le gradient de taille existe réellement. Madagascar, étant un grand pays (plus de 587 041 km², sa superficie dépasse largement celle de la France et de la Belgique réunies) avec des paysages très variés, les niches écologiques sont nombreuses et variées aujourd’hui. Il devait en être de même dans le passé et celles-ci ont probablement évolué au cours du temps.

2.1 Les sites du Nord-Ouest de Madagascar connus avant 1997

35La première mention de subfossile dans la Province de Mahajanga est celle de Kaudern en 1918 qui fait état d’une expédition entre 1911 et 1912 dans la région probable de Belobaka située à une dizaine de km de la ville de Mahajanga (Gommery et al., 2009). Il s'agissait d'un os du membre antérieur d'un lémurien d'environ une quinzaine de kg (Pachylemur insignis). Jusqu’en 1997, seuls quatre autres sites étaient connus pour avoir livré des subfossiles ; ce sont les sites d'Amparihingidro dont les dépôts suggèrent un milieu marécageux, fouillé entre 1961 et 1964 (Griveaud, 1961 ; Mahé, 1965a, 1965b), d'Anavilava qui correspond à un remplissage de marmite de géant (Rasamoelina, 1994) ainsi que les deux grottes d’Anjohibe et d’Anjohikely (Decary, 1934, 1938a, 1938b; MacPhee et al., 1984 ; Godfrey et al., 1990b, 2004 ; Burney et al., 1997 ; Samonds, 2007) (Tableau III).

Tableau III.

Belobaka

Amparihingidro

Anavilava

Anjohibe & Anjohikely

Pachylemur insignis

Hippopotamus lemerlei

Palaeopropithecus sp.

Megaladapis sp.

Archaeolemur edwardsi

Hippopotamus sp.

Hippopotamus lemerlei

Cryptoprocta spelea

Plesiorycteropus madagascariensis

Palaeopropithecus sp.

Babakotia radofilai

Megaladapis sp.

Archaeolemur edwardsi

Hapalemur simus

Les subfossiles du Nord-Ouest de Madagascar connus avant 1997

Subfossils from the North-West of Madagascar known before 1997

2.2 Les recherches franco-malgaches dans le Nord-Ouest depuis 1997

36Ces recherches s’effectuent depuis 15 ans dans le cadre d’une collaboration bilatérale entre des chercheurs français et malgaches. Il n’existait pas de collaboration de ce type depuis l’indépendance de l’île en 1960. La raison de cette longue collaboration et de sa réussite est une réelle volonté de travailler dans un esprit d’équité et d’écoute des différents membres. Toutes les activités de recherches et de mises en valeur des découvertes sont faites conjointement et se traduisent par des co-publications. L’ensemble du matériel découvert est déposé au Mozea Akiba de l’Université de Mahajanga et ceci depuis le début de la collaboration. Ce dernier point qui semble évident pour la majorité des chercheurs actuels ne l’était pas à l’époque et n’est toujours pas généralisé à l’ensemble des projets internationaux menés à Madagascar sur les subfossiles mais aussi sur les fossiles plus anciens comme les dinosaures. Les recherches se sont focalisées sur les presqu'îles de Narinda et de Mahajanga (Province de Mahajanga) (Figure 3). A l'heure actuelle, nous avons recensé 18 sites à subfossiles dans la zone d'étude (Anavilava est en dehors, ce qui fait 19 sites pour l'ensemble de la Province de Mahajanga), certains comprenant plusieurs localités d’âge et/ou d’aspect différents.

Figure 3

Agrandir

Carte des différentes zones géographiques prospectées par la MAPPM

Map of the different geographical area prospected by the MAPPM

2.2.1 : Mission de reconnaissance de 1997

37La mise en place de la collaboration franco-malgache s’est effectuée par étape. La première a consisté en une mission de reconnaissance menée par D. Gommery et financée par le Muséum national d'Histoire naturelle de Paris (MNHN). Elle fait suite à une lettre reçue par B. Senut du MNHN concernant la découverte de restes de grands lémuriens dans la presqu’île de Narinda (Figure 3) par P. Zieglé lors de la visite d’une grotte. B. Ramanivosoa (directrice du Mozea Akiba) était alors en contact avec le laboratoire de Paléontologie du MNHN. Les deux investigateurs principaux de la collaboration (DG & BR) ont pu alors commencer à mettre en place les premières bases de la coopération.

38Les recherches se sont ensuite focalisées sur le site de Bongo Tsimanindroa où plus de 134 ossements crâniens et postcrâniens d’archéolémur ont été découverts (Gommery et al., 1998) (Figure 4). Cette découverte vient combler un vide dans nos connaissances pour la région et le genre. Les archéolémurs étaient connus principalement dans les deux zones géographiques historiques (Tattersall, 1973 ; Mahé, 1976 ; Godfrey et Petto, 1981 ; Albrecht et al., 1990 ; Godfrey et al., 1990b ; Godfrey et Jungers, 2002) : le Sud-Ouest avec la plus petite espèce, Archaeolemur majori, et le Centre avec une espèce plus grande, Archaeolemur edwardsi. Les découvertes réalisées dans le Nord du pays confirment l'idée d'un gradient Sud-Nord de l'augmentation de taille, et plus particulièrement celle du crâne. Ce gradient de taille correspondrait à des variations éco-géographiques. L’étude des os postcrâniens suggère aussi des différences fonctionnelles entre le Sud et le Nord (Rasoloharijaona, 1999).

Figure 4

image

Crâne d'Archaeolumur provenant du site de Bongo Tsimanindroa (Presqu'île de Narinda)

Skull of Archaeolemur from the site Bongo Tsimanindroa (peninsula of Narinda)

39Les crânes d'archéolémurs découverts à Bongo Tsimanindroa sont effectivement de grande taille, plus grands que ceux des deux zones traditionnelles. De plus, on trouve, pour la première fois et dans un même site, deux formes d’archéolémurs. Toutefois, les conditions de découvertes ne permettent pas d’affirmer la contemporanéité de ces deux formes.

2.2.2 : Projet ATIP CNRS "Archéolémur de Narinda" de 2001 à 2003

40La deuxième étape de la collaboration a été réalisée dans le cadre d’un projet ATIP (ex-APN) du CNRS "Projet Archéolemurs de Narinda (PAN)" de 2001 à 2003. Ce projet a permis de mener les premières recherches continues dans la région. Il a permis de poursuivre les recherches dans le site de Bongo Tsimanindroa mais aussi d’explorer d'autres parties de la presqu’île de Narinda afin de découvrir de nouveaux sites.

41Au cours de cette période, plus de 249 restes restes d’archéolémurs ont été découverts à Bongo Tsimanindroa ainsi que trois nouveaux sites à subfossiles (Ankelimahogo, Antsingiavo-A et Antsingiavo-B). Les deux sites d’Antsingiavo ont retenu plus particulièrement notre attention car ils renfermaient des brèches fossilifères (Gommery et al., 2003). Ces dernières contenant des restes d’archéolémurs (Figure 5) et de paléopropithèques, ont également livré une riche faune de micromammifères (importante pour reconstituer l’environnement des grands lémuriens subfossiles) constituée de rongeurs, d’insectivores et de chiroptères mais aussi de petits lémuriens. C'est la première fois qu'il n'y a aucun doute sur la contemporanéité entre les lémuriens éteints et la microfaune associée. L’induration des brèches paraît ancienne et postérieure à l’ensevelissement des subfossiles. Pour la première fois est établie, sans aucun doute, l’ancienneté des restes de petits lémuriens subfossiles.

Figure 5

Agrandir

Crâne d'Archaeolumur provenant du site d'Antsingiavo-A (Presqu'île de Narinda)

Skull of Archaeolemur from the site Antsingiavo-A (peninsula of Narinda)

2.2.3 : Mission Archéologique et Paléontologique dans la Province de Mahajanga (MAPPM) de 2003 à 2011

42Depuis 2003, la MAPPM qui est financée principalement par la Sous-direction des échanges scientifiques et de la recherche (Pôle Archéologie et Sciences Sociales) du Ministère des Affaires Etrangères et Européennes poursuit les recherches entamées lors des deux précédentes étapes de la collaboration. Ces dernières, d’abord focalisées sur la presqu’île de Narinda ont été orientées sur la presqu’île de Mahajanga ces dernières années (Figure 3). Les thématiques ne concernent plus seulement l’évolution des formes subfossiles, mais aussi les premiers indices de la présence humaine, les changements environnementaux au cours des derniers millénaires et la biodiversité passée. Le but est de croiser les résultats de différentes disciplines scientifiques pour comprendre ce qui s’est passé avant, pendant et après l’arrivée de l’homme à Madagascar. Comment ce dernier est-il arrivé à Madagascar ? A-t-il emprunté les mêmes voies que certains animaux d’origine africaine, comme les hippopotames, en passant d’île en île (pont insulaire) ? S'il est arrivé depuis longtemps, existe-t-il des moyens de navigation permettant de longs trajets à partir de l’Asie du Sud-Est ? Rappelons que les études linguistiques suggèrent une origine asiatique de la langue malgache.

43Pour identifier l’impact anthropique, il faut pouvoir disposer de référentiels de la période précédant l'établissement de l'homme à Madagascar. Le projet ne consiste pas à reprendre l'étude des sites archéologiques côtiers historiques mais à prospecter des sites pouvant livrer ces référentiels, les cavités karstiques (grottes, fissures et abris). Le socle rocheux de cette région est de nature calcaire et forme de nombreuses cavités sous l’effet de l’érosion. Lorsque cette dernière est extrême, des topographies particulières de type Tsingy apparaissent. Certaines cavités peuvent fonctionner soit comme des abris soit comme des pièges et permettent une bonne conservation du matériel archéologique et paléontologique.

44La MAPPM a prospecté quatre zones géographiques qui semblaient les plus prometteuses du fait de leur topographie (existence de collines) et qui sont susceptibles d'abriter des réseaux karstiques. Nous présentons brièvement ici les résultats préliminaires.

Presqu’île de Narinda

45La MAPPM a poursuivi les recherches antérieures menées dans cette zone notamment dans les deux sites d’Antsingiavo et dans celui de Bongo Tsimanindroa (avec 14 restes d'archéolémur). Des restes de deux individus de paléopropithèque (Figure 6) ont été également retrouvés dans un nouveau site, Raulin Zohy (Gommery et al., 2004). Ces restes appartiennent à la grande forme du genre, Palaeopropithecus cf. maximus, connu essentiellement dans les sites du Centre de Madagascar et probablement dans le Nord. Ceci prouve que cet animal avait une assez vaste zone de répartition.

Figure 6

Agrandir

Crâne in situ de Palaeopropithecus cf. maximus de la grotte de Raulin Zohy

In situ skull of Palaeopropithecus cf. maximus from the cave Raulin Zohy

Presqu’île de Mahajanga – Zone d’Anjohibe

46Les grottes d’Anjohibe et d’Anjohikely sont connues depuis longtemps de la population locale mais aussi par la littérature puisque R. Decary les mentionne dès 1934. De nombreuses missions y ont travaillé et récolté de nombreux subfossiles. Les recherches de la MAPPM y ont débuté en 2003 : plus de 3500 ossements d'hippopotames y ont été découverts ainsi que de nombreux restes de primates subfossiles représentés par Megaladapis, Archaeolemur (Figure 7) et Pachylemur. Il faut aussi mentionner les restes de la forme subfossile de Prolemur simus (ou grand hapalémur). Ce dernier est plus robuste que la forme actuelle qui a disparu de la région et dont la répartition actuelle se restreint au Sud-Est de Madagascar (Mittermeier et al., 2006 ; Garbutt, 2007). Ce grand hapalémur était déjà connu à Anjohibe ; les nouveaux restes viennent donc compléter la collection. En raison de la robustesse des restes crâniens, mais surtout de la méconnaissance de Prolemur simus dans le passé, les restes subfossile de ce taxon avaient été attribués à une espèce différente, Prohapalemur gallieni (Mahé, 1976 ; Vuillaume-Randriamanantena et al., 1985).

Figure 7

Agrandir

Squelette partiel d'Archaeolumur provenant du site d'Anjohibe (Presqu'île de Mahajanga)

Partial skeleton of Archaeolumur from Anjohibe cave (Peninsula of Mahajanga)

Presqu’île de Mahajanga – Zone de Menasaka et Pont Ciment

47Cette zone était totalement inconnue avant que la MAPPM n'y entreprenne des prospections régulières à partir de novembre 2005. Neuf sites ayant livré de la faune subfossile ont été découverts (Tableau IV). Certains renferment plusieurs points fossilifères ou loci différents ; il y a au total 24 loci. A l'heure actuelle, 5 de ces 9 sites (soit 12 loci) ont livré des lémuriens éteints.

48Deux sites retiennent plus notre attention, Ambatomainty et Ambongonambakoa (Figure 8) où la quasi-totalité des restes de lémuriens éteints (sauf un ulna d'archéolémur) proviennent de brèches fossilifères très riches en microfaune. La diversité de cette dernière est à son maximum dans deux loci, Ambatomainty G (ou ATO-G) et Ambongonambakoa B (ou BGK-B). Elle est équivalente à celle des milieux actuels les plus diversifiés, voire supérieure (P. Mein & F. Sénégas, communication personnelle).

49Jusqu’à présent, on ne connaît qu’une seule molaire inférieure de propithèque provenant des brèches de BGK-B. C'est le seul reste de ce taxon vivant encore aujourd’hui qui peut-être qualifié de subfossile, car il ne peut pas être lié à une contamination récente. Dans le même niveau de brèche, nous avons aussi découvert des restes d’Archaeolemur et des dents d'un Indriidae de taille équivalente ou légèrement supérieure à celle de l'Indri actuel, appartenant peut-être à Mesopropithecus même si l'on ne peut exclure actuellement la présence d'Indri.

Tableau IV

Sites

Nature des dépôts

Lémuriens éteints

Microfaune dans brèche

Analafaly I

surface

Archaeolemur sp.

(pas de brèche fossilifère)

Analafaly II

brèche

-

abondante

Anjohilava

brèche

-

abondante

Anjohitaborikely

brèche

-

pauvre

Ambatomainty

(11 loci)

brèche et surface

Archaeolemur sp

abondante

Ambongonambakoa

(6 loci)

brèche

Archaeolemur sp.,

Palaeopropithecus kelyus,

Mesopropithecus sp? (ou Indri sp.?)

Propithecus sp.

abondante

Ampititidakana I

surface

Archaeolemur sp.

(pas de brèche fossilifère)

Bemanevika II

surface

Archaeolemur sp.

(pas de brèche fossilifère)

Masiatomendry

brèche

?

pauvre

Les restes fauniques la zone de Menasaka et Pont Ciment (résultats préliminaires)

Faunal remains of Menasaka area and Pont Ciment (preliminary results)

Figure 8

Agrandir

Une dent d'Archaeolemur provenant du site d'Ambongonambakoa  (zone de Menasaka - Pont Ciment, presqu'île de Mahajanga)

A tooth of Archaeolemur from the site of Ambongonambakoa (area of Menasaka - Pont Ciment, Peninsula of Mahajanga)

Presqu’île de Mahajanga – Zone de Belobaka

50A quelques kilomètres de la ville de Mahajanga, le site d'Amparihingidro avait livré de la faune subfossile (Griveaud, 1961 ; Mahé, 1965a, 1965b). Ce site ne correspondait pas à la description donnée par Kaudern (1918) qui indiquait la présence d'un ossement de Pachylemur dans une grotte. Seule la zone de Belobaka présente des cavités karstiques (Gommery et al. 2009 ; Faure et al., 2010). Une première prospection a été entreprise en mai 2003 dans les cinq grottes (BEL I à BEL V) qui sont des sites classés par le gouvernement malgache et dans la zone voisine où il existe des carrières plus ou moins importantes (BEL VI à BEL IX). Seules quelques brèches stériles ou contenant quelques coquilles d'escargots ont été découvertes. A partir de juin 2004, la MAPPM a entrepris des prospections systématiques dans les carrières voisines des grottes. Quatorze nouveaux loci ont ainsi pu être découverts dont 7 renfermaient des subfossiles. Au total, sur les 23 loci identifiés dans toute la zone de Belobaka, seuls 8 présentent des restes de vertébrés subfossiles dont 6 avec des lémuriens éteints (Tableau V).

Tableau V

Locus

Nature des dépôts

Lémuriens éteints

Microfaune dans brèche

BEL I

(site classé)

Surface

Archaeolemur sp.

-

BEL XVI

sédiment sous carapace de calcite

-

pauvre

BEL XVII

sédiment et brèche

Archaeolemur sp.

(brèche)

pauvre

BEL XVIII

Brèche

Palaeopropithecus kelyus,

Archaeolemur sp.

pauvre

BEL XIX

Brèche

Palaeopropithecus kelyus (type)

pauvre

BEL XXI

brèche et sédiment

-

abondante

BEL XXII

sédiment et brèche

Megaladapis sp.? (sédiment)

Archaeolemur sp.?

(sédiment)

Palaeopropithecus kelyus (sédiment)

Palaeopropithecus kelyus (brèche)

abondante

BEL XXIII

Sédiment

Palaeopropithecus kelyus

(pas de brèche fossilifère)

Les loci de Belobaka (préfixe de catalogage BEL) qui ont livré de la faune subfossile (résultats préliminaires)

Loci of Belobaka (prefix BEL) which yielded subfossil fauna (preliminary results)

51Le locus BEL XIX a livré un nouveau type de lémurien subfossile, le Palaeopropithecus kelyus (Gommery et al., 2009) (Figure 9). Il s'agit de la plus petite espèce de paléopropithèque, un lémurien de type paresseux. Le poids estimé est de 35 kg contre 50 kg environ pour les deux autres (P. maximus et P. ingens). L'espèce de Belobaka se distingue par une morphologie différente des dents attestant une alimentation plus coriace. Des dents isolées appartenant à P. kelyus ont été découvertes par la MAPPM, uniquement dans d'autres sites de la presqu'île de Narinda suggérant que l’espèce pourrait être confinée à cette zone.

Figure 9

Agrandir

Maxillaire de Palaeopropithecus kelyus (Belobaka, Presqu'île de Mahajanga)

Maxilla of Palaeopropithecus kelyus (Belobaka, peninsula of Mahajanga)

2.2.4 Les subfossiles non-lémuriens du Nord-Ouest et l'environnement passé

52Les lémuriens ne sont pas le seul groupe présentant des espèces éteintes. Les environnements étaient peuplés d’une plus grande diversité de formes animales,en particulier des hippopotames qualifiés de "nains". On connaît à Madagascar trois espèces rapportées au genre Hippopotamus comme le grand hippopotame amphibie africain (Hippopotamus amphibius). Deux sont réellement de petite taille : Hippopotamus lemerlei, assez commun dans les sites malgaches et H. gulbergei (anciennement H. madagascariensis) (Fovet et al., 2011), un peu plus grand que H. lemerlei. Enfin, la dernière espèce, H. laloumena, très rare, est de la taille du grand hippopotame amphibie.

53H. lemerlei est connu dans le Nord-Ouest de Madagascar, notamment à Anjohibe, Anjohikely et Amparinghidro (Decary, 1938 ; ; Mahé, 1965a, 1965b ; Burney et al., 1997 ; Fovet et al., 2011 ; Gommery et al., 2011 ). Dans la même région, à Belobaka, on trouve également H. laloumena dont les restes sont datés d'environ 20 000 ans (Faure et al., 2010) ; ils s’avèrent aussi être les plus anciens hippopotames de Madagascar. La présence de ces animaux amphibies suggère l’existence de points d'eau douce permanents ou des conditions humides.

54Le genre Hippopotamus a une origine africaine. Cette découverte suggère que les passages de faune depuis l'Afrique ont pu se faire depuis longtemps au Quaternaire (Faure et al., 2010), en particulier lors des derniers maximums glaciaires. On peut alors poser la question d’un passage possible de l'homme aux mêmes périodes.

55La MAPPM a pu identifier, dans des nouveaux sites découverts par la mission, deux espèces de rongeurs éteints, Brachytarsomys mahajambaensis et Nesomys naridaensis (Mein et al., 2010). Les espèces actuelles des genres Brachytarsomys et Nesomys vivent actuellement dans les forêts humides tropicales de l'Est du pays. L'environnement du Nord-Ouest de Madagascar quand il n'est pas dégradé est constitué de forêts sèches déciduales. D'autres rongeurs trouvés dans les mêmes niveaux subfossiles sont intéressants pour les reconstitutions environnementales comme Monticolomys, ou Brachyuromys, bien plus rare, ou encore Voalavo (Mein et al., 2010). Les représentants actuels de ces trois genres vivent à l'Est et en altitude (plus de 1200 m). Leur présence semble indiquer des conditions plus humides qu'actuellement et pourrait suggérer une relative fraîcheur.

56Il existe d'importantes collections de restes d‘animaux de petite taille: des primates comme des Cheirogaleidae ou des Lepilemuridae) et des non-primates en cours d'étude. Les résultats escomptés pourront apporter plus de renseignements sur les environnements passés.

2.2.5 Une présence anthropique ancienne et une cohabitation longue homme-subfossiles

57L’arrivée de l’homme à Madagascar et son origine sont débattues depuis des décennies. Si, pendant longtemps, on a pensé qu'il n'était parvenu à Madagascar qu'au début de notre ère, les découvertes récentes montrent que son immigration est bien plus ancienne. Ces découvertes ont un impact sur notre compréhension de la cohabitation entre l'homme et les subfossiles.

58Les données archéologiques restent maigres : quelques pièces lithiques trouvées hors contexte et difficiles à interpréter (Radimilahy, 2011). Il ne semble donc pas y avoir de trace de population pré-industrie du fer reconnue. Le premier site d’occupation reconnu à Madagascar est un abri sous roche à l’extrême Nord de l'île découvert en 1986 à Lakaton’i Anja. Les niveaux inférieurs sont datés d’environ 420 de notre ère et 780 de notre ère. Le site a été occupé de façon sporadique par de petits groupes exploitant la forêt sèche, mais le site d’occupation principale reste inconnu (Dewar, 1997). Aucun village ou ville n’est connu avant le VIIIème siècle dont sont datés les deux villages Nosy Mangabe et Mananara situés sur la côte nord-est de Madagascar (Dewar, 1997). Du Xème au XIIIème siècle, sont établis des villes, des villages et des camps sporadiques dans le Nord et le Sud. Ces occupations humaines se situent sur la côte ou l’arrière côte. Dans la zone des hautes terres (région d'Antananarivo), zone considérée comme référence pour les grands changements environnementaux, il n’y a pas de sites archéologiques connus avant le XIIème siècle.

59L'étude des subfossiles vient toutefois apporter quelques données concernant l'arrivée de l'homme à Madagascar. Jusqu'à il y a une dizaine d'années, les seules traces d'activité humaine étaient des traces de découpes sur des os d’hippopotames nains découverts dans les marais côtiers du Sud-Ouest (Ambolisatra et Lamboharana), et datés du Ier au IVème siècle par 14C (MacPhee and Burney, 1991). Mais les fragments ont été récoltés hors contexte stratigraphique et plusieurs déterminations sont à revoir (Dewar, 1997). Plus récemment, des traces d'activités beaucoup plus anciennes sur des os de paléopropithèque provenant du site de Taolambiby (Sud-Ouest de Madagascar) ont pu être datées entre 417 et 257 ans avant notre ère (Raison & Vérin, 1967 ; Perez et al., 2003, 2005 ; Burney et al., 2004 ).

60Les recherches de la MAPPM dans le Nord-Ouest de Madagascar ont conduit à la découverte d'ossements d'hippopotames portant des traces de découpe à Anjohibe (Gommery et al., 2011) (Figure 10). Des datations effectuées sur des ossements provenant de la même couche archéologique ont donné un âge d’environ 2000 ans avant notre ère ; ce qui vieillit donc le début du peuplement de Madagascar. Aux Comores, on connaît une industrie lithique datée d'environ 4000 ans avant notre ère (Chami, 2011), qui suggère un possible passage de l’homme vers Madagascar assez ancien.

Figure 10

Agrandir

Ossement d'hippopotame nain d'Anjohibe portant les plus anciennes traces connues de découpe

Bone of dwarf hippopotamus from Anjohibe with the oldest known cut marks

61Une arrivée plus ancienne de l’homme sur Madagascar a une conséquence directe sur la durée de la cohabitation homme-grande faune subfossile. En effet, celle-ci dépasse 3000 ans. Le dernier grand subfossile connu est représenté par des restes de Palaeopropithecus ingens du site d’Ankilitelo situé dans le Sud-Ouest de Madagascar et daté entre 1300 à 1620 de notre ère (Godfrey et Jungers, 2002, 2003 ; Burney et al., 2004 ; Simons, 1997 ; Muldoon, 2010). Il n'y a pas d’extinction rapide, ou bien elle est limitée à certains groupes. Mais la vitesse d’extinction a pu être différente au cours du temps, en fonction des espèces.

3 Formation, patrimoine et sensibilisation

62On ne peut pas mener de recherches scientifiques dans un pays en développement comme Madagascar sans répondre aux demandes locales des institutions gouvernementales et économiques, mais aussi à l’intérêt local et international concernant la préservation de l’héritage passé et actuel. En comprenant mieux le passé récent à partir des mécanismes qui ont conduit à la disparition des subfossiles et aux changements climatiques au cours du temps, on appréhendera mieux les problèmes actuels. D'autre part, une collaboration n’est pas immortelle. Elle ne dépend pas uniquement de la volonté de ses investigateurs. Elle dépend également des financements disponibles liés aux aléas des politiques de fonctionnement de nos institutions de recherche respectives et des relations diplomatiques. Il faut donc permettre que les recherches puissent continuer localement. Ceci n’est possible que par la formation à différents niveaux et à l’apport des moyens de base.

3.1 Formation

63La présente collaboration s’effectue avec l'université locale de Mahajanga. Les membres des projets s'impliquent dans la formation des étudiants mais aussi du personnel technique.

3.1.1 Formation à la recherche

64Il existe une formation spécifique à l'Université de Mahajanga, le master 1 de recherche option Géologie-Paléontologie-Muséologie (GPM). A chaque mission, des cours magistraux sont dispensés aux étudiants ainsi que des travaux pratiques sur le terrain (Figure 11) et au laboratoire. Les thématiques développées lors des cours magistraux sont corrélées aux besoins du terrain. Ceci a un double but, d’une part illustrer les points abordés lors des cours magistraux pour que les notions ne restent pas que théoriques et d'autre part apprendre les techniques de terrain et participer au raisonnement scientifique nécessaire pour aborder l'exploitation des gisements. Dans un pays comme Madagascar où il existe de riches ressources naturelles mais fragiles, il est primordial de montrer l'importance des sites archéologiques, paléontologiques et géologiques aux étudiants, tant du point de vue scientifique, patrimonial que touristique. Les débouchés de la formation GPM permettent d'obtenir des postes de responsables pour la protection et la mise en valeur des sites, de chercheurs, d'acteurs du tourisme et d'experts pour les compagnies minières.

Figure 11

Agrandir

Etudiants de la formation GPM de l'Université de Mahajanga lors d'une mission de terrain à Belobaka

Students of GPM from the University of Mahajanga during fieldwork at Belobaka

3.1.2 Formation technique

65Les activités scientifiques à Madagascar ne nécessitent pas seulement des formations académiques ; il est également nécessaire d'assurer des formations techniques qui pourront permettre aux nouvelles générations de scientifiques malgaches de poursuivre des études longues. Il n'y a pas ou peu de techniciens et/ou ingénieurs spécialisés en paléontologie et en archéologie. Si nous prenons l'exemple concret des sites karstiques du Nord-Ouest de Madagascar, il faut pouvoir extraire les brèches fossilifères (techniques de terrain) mais aussi les préparer (techniques de laboratoires). Il existe toute une chaîne d'étapes dans la "vie" du fossile depuis le site jusqu'aux collections du musée. Ces différentes étapes sont très différentes les unes des autres et nécessitent des manipulations spécialisées. La préparation à l'acide des brèches est une technique très banale en paléontologie, il faut cependant l'adapter au contexte minéralogique et pétrographique de l’échantillon. En effet, suivant la teneur de calcite et d'argile, il faudra modifier le pourcentage d'acide. Il faut tester sur des petits échantillons différentes dilutions d'acide, en général cette dilution est de 5 à 10 %. Parfois, il est nécessaire d'utiliser des solutions tampons pour protéger les ossements pour les protéger de l'agressivité de l'acide ou de l'eau oxygénée quand il y a trop d'argile. Avant de commencer toute opération, il faut s'assurer de la provenance de l'échantillon (des brèches de différents sites peuvent être préparées en même temps et il faut éviter les mélanges). Un numéro de référence sera donné à chaque bloc pour suivre les différentes étapes de sa préparation. Les ossements et dents qui émergent de la brèche doivent être protégés par un consolidant (une sorte de colle qui peut être retirée à tout moment avec un solvant approprié et qui n'endommage pas les restes). La solution d'acide est ensuite versée dans le bac contenant l'échantillon et doit le recouvrir complètement. L'acide peut agir en quelques heures, mais parfois la réaction peut prendre une journée, puis il faut rincer le bloc de brèche à l'eau douce pendant un ou plusieurs jours. Cette étape est importante car elle permet d'éliminer l'argile mais empêche aussi la formation de cristaux d'acétate. Ces derniers peuvent faire éclater l'os en se formant. Le bloc doit être ensuite séché complètement avant de recommencer le cycle précédent jusqu'à dissolution complète de l'échantillon. Ce procédé est long et fastidieux mais c'est le seul qui permet le dégagement de micro et macro-restes sans les endommager. A chaque rinçage, les résidus qui s'accumulent au fond de la bassine sont récupérés, séchés puis passés sur des tamis à mailles différentes. On obtient différentes fractions de tamisage. Pour les plus grosses (supérieures à 0,8 mm), on effectue un tri à l'œil nu (Figure 12). Une loupe binoculaire ou frontale est utilisée pour les plus petites. Ce tri permet d'isoler les restes fauniques qui pourront être confiés aux chercheurs. Tout ce protocole technique était inconnu à Madagascar avant 2001.

Figure 12

Agrandir

Séance de tri à l'œil nu du matériel obtenu après traitement à l'acide des brèches

Sorting of the material after acid preparation of the breccia

66La manipulation d'acide n'est pas un geste anodin ; il a fallu former le personnel à la technique et enseigner les requis de sécurité. Pour ce qui est du matériel, il est très facile de trouver des bassines dans les magasins de Mahajanga, mais c'est moins évident pour les masques à gaz adaptés, les gants de manipulation et les tamis de précision type Saulas. Ce matériel a été importé de France.

67Nous n'avons abordé ici que la technique de préparation à l'acide mais nous employons aussi d'autres procédés comme la préparation mécanique à l'aide de micrograveur. Les méthodes de terrain varient aussi suivant le type de site et/ou de matériel. Il est important de comprendre que ces formations techniques sont nécessaires et doivent être adaptées aux besoins et aux infrastructures du pays pour que les institutions puissent poursuivre les recherches.

3.2 Conservation du patrimoine

68Lors des travaux de terrain, il ne s’agit pas d’accumuler simplement des restes fossiles et archéologiques, il faut en permettre une bonne conservation pour les générations futures. C’est ainsi qu’une bonne partie des moyens financiers alloués par le Ministère des Affaires Etrangères et Européennes est utilisée à cette fin. La MAPPM a acquis, par exemple, douze grandes armoires métalliques sécurisées permettant le rangement dans de bonnes conditions des nouvelles collections mises en place depuis 1997. Il est important que chaque fossile soit protégé, les plus petits et/ou les plus fragiles doivent être isolés dans des boîtes et/ou des sacs en matières plastiques qui n'altèrent pas la nature de l'objet dans l'avenir. Certains matériaux se dégradent au cours du temps et produisent des substances corrosives.

69Il est important d'assurer une formation au personnel local pour gérer ces collections. Chaque pièce porte un numéro de référence ; il faudra donc renouveler le marquage sur les pièces directement et/ou les fiches descriptives associées. Les fossiles sont classés actuellement par groupes (lémuriens, hippopotames, microfaune (puis par type : rongeurs, insectivores, etc.) et par site. Toutes les archives correspondant aux collections doivent être entretenues et dans l'avenir, être informatisées. Ceci permettra l'accès de ces collections à l'ensemble de la communauté scientifique. L'état de certains fossiles nécessitera des traitements de restauration dans l'avenir. Les consolidants vont évoluer dans le temps et il faudra les remplacer. Toutes ces activités nécessitent des mesures de conservation spécialisées et sont enseignées aux étudiants de l'Université de Mahajanga.

3.3 Diffusion des connaissances pour protéger le patrimoine malgache passé et actuel

70Dans toute collaboration, il est important qu'un effort de vulgarisation scientifique soit fait pour les populations locales. Cela peut se traduire de plusieurs manières. Les membres de la MAPPM ont donné des conférences à l'Alliance Française de Mahajanga qui est le lieu événementiel culturel de la ville, ce qui permet de toucher un assez large public.

71Trois expositions ont également été montées au Mozea Akiba par les membres de la MAPPM :

72- 2003. "Les subfossiles de Madagascar ou les témoins d’un passé récent".

73Cette exposition a été organisée à l'occasion du dixième anniversaire du Mozea Akiba. Elle se focalise tout particulièrement sur les subfossiles avec quelques exemples locaux.

74- 2004 à 2008. "Patrimoine unique de la Province de Mahajanga : subfossiles et grottes".

75Il s'agit d'une exposition qui présente les principaux sites de la région de Mahajanga et des subfossiles. Les posters réalisés sont au format A2. Un double de cette exposition a été exposé à l'Alliance Française pendant quelques semaines puis au centre d’interprétation du Parc National d’Ankarafantsika lors de son inauguration.

76- 2008 à aujourd'hui. "Patrimoine culturel, scientifique et naturel du Boeny".

77Cette dernière exposition a pris place pour fêter le quinzième anniversaire de la création du MOZEA AKIBA. Elle présente les principaux groupes de subfossiles avec des exemples locaux mais aussi une des grottes les plus remarquables du pays (Anjohibe). La conception muséographique est différente des deux précédentes expositions puisqu'elle tient compte de l'ensemble de l'espace de la salle. Des posters A0 (118,9 cm sur 84,1 cm) ont été réalisés et ont été plastifiés en Afrique du Sud pour résister aux contraintes climatiques de la région. Il fait très chaud et sec de fin avril à début novembre puis très humide et chaud de fin novembre à début avril. Les colorations des posters doivent résister à ces contraintes mais aussi à l’attaque des insectes. Les supports des posters ne sont plus des panneaux de bois avec deux pieds, isolés les uns des autres, mais de grands panneaux de bois articulés par deux. Leur disposition permet d'avoir un parcours non linéaire et agrémenté de vitrines mais également de socles supportant des pièces plus importantes. Ce type de parcours de visite était peu commun à Madagascar lors de l'inauguration de l'exposition en 2008 (Figure 13).

Figure 13

Agrandir

Beby Ramanivosoa expliquant la dernière exposition organisée par la MAPPM lors de la visite de la Ministre de la Culture du gouvernement malgache en 2010

Beby Ramanivosoa explaining the last exhibition organized by the MAPPM during the visit of the Minister for the Culture of the Malagasy government in 2010

78Cette exposition sert de support pédagogique aux étudiants de l'Université de Mahajanga mais aussi aux étudiants des autres universités malgaches qui viennent lors de stages. Cette sensibilisation des étudiants est importante car ils seront les acteurs de la recherche et de l’administration de demain. Le Mozea Akiba est très actif dans la formation des établissements secondaires et primaires de la ville de Mahajanga (qui est la quatrième ville de Madagascar).

79Un nouveau projet muséographique est en cours avec la rénovation d'une ancienne maison de type "Eiffel" au centre-ville. Le Mozea Akiba est situé sur le campus universitaire très loin du centre-ville. Ce nouveau musée complémentaire permettra de toucher plus facilement la population active de la ville mais également les touristes.

4 Conclusion

80Depuis 1997, les différents projets de collaboration franco-malgache dans le Nord-Ouest ont permis de combler une carte pratiquement vide concernant la connaissance des subfossiles dans la région, notamment les lémuriens éteints à l'exemple de la découverte d'une nouvelle espèce de paléopropithèque : Palaeopropithecus kelyus.

81Nous dénombrons maintenant dix-neuf sites à faune subfossile dans la Province de Mahajanga. Certains de ces sites présentent plusieurs points fossilifères ou loci. Ce qui distingue cette région des autres grandes zones reconnues d’habitat de lémuriens éteints (Sud-Ouest, Centre et Nord) est la présence de brèches ossifères où les mélanges avec l'actuel sont rares voir inexistants. Il est donc possible de reconstituer plus finement les conditions environnementales passées, grâce à la microfaune associée, en particulier les rongeurs. Les grands animaux n'ont pas été oubliés. La découverte du plus ancien hippopotame malgache suggère des passages avec l'Afrique lors des derniers maximums glaciaires.

82La découverte des plus anciennes traces anthropiques à Madagascar a modifié notre conception sur la durée de la cohabitation homme-faune subfossile, plus de 3000 ans. Ceci a des répercussions sur notre compréhension de la biodiversité actuelle.

83Enfin, ces quinze ans de collaboration ont permis la mise en place d'importantes collections régionales ; l'ensemble du matériel est déposé au Mozea Akiba selon les réglementations internationales. La diffusion des connaissances n'a pas été oubliée et permet de sensibiliser les jeunes générations malgaches à leur héritage patrimonial et naturel. Les formations dispensées lors des missions assureront une continuité des recherches et de la conservation des collections localement.

Haut de page

Bibliographie

Albrecht GH, Jenkins PD, Godfrey LR (1990). Ecogeographic size variation among the living and subfossil prosimians of Madagascar. Am J Primatol 22, 1-50.

Battistini R, Vérin P (1967). Ecologic changes in protohistoric Madagascar. In Pleistocene extinctions. The search for a cause. Volume 6 of the proceedings of the VII congress of the International Association for Quaternary Research (Martin PS, Wright HE, editors). New Haven: Yale University Press. pp.407-424.

Burney DA (1997). Theories and facts regarding Holocene environmental change before and after human colonization. In Natural Change and Human Impact in Madagascar (Goodman SM, Patterson BD, editors). Washington : Smithsonian Institution Press. pp 75-89.

Burney DA, Burney LP, Godfrey LR, Jungers WL, Goodmann SM, Wright HT, Jull AJT (2004). A chronology for late prehistoric Madagascar. J Human Evol 47, 25-63.

Burney DA, James HF, Grady FV, Rafamantanantsoa J-G, Ramilisonina, Wright HT, Cowart JB (1997). Environmental change, extinction and human activity: evidence from caves in NW Madagascar. J Biogeogr 24, 755-767.

Burney DA, Ramilisonina (1999). The Kilopilopitsofy, Kidoky, and Bokyboky: Accounts of Strange animals from Belo-sur-mer, Madagascar, and the Megafaunal “Extinction Window”. Am Anthropol 100, 957-966.

Chami F. (2011). Archaeological research in Comores between 2007 to 2009. In Civilisations des mondes insulaires (Radimilahy C, Rajaonarimanana N, editors). Paris éditions Karthala. pp 811-823.

Darwin correspondence project. Letter n°2587, Darwin, C. R. to Falconer, Hugh, 17 Dec (1859). http://www.darwinproject.ac.uk/entry-2587

Decary R (1934). Les grottes d’Anjohibé. La Revue de Madagascar 8, 81-85.Decary R (1938a). Les grottes d’Andranoboka. La Revue de Madagascar 24, 7-48.

Decary R (1938b). Les grottes d’Andranoboka. Bulletin de l’Académie Malgache 21, 71-80.

Decary R. (1950). La faune malgache. Son rôle dans les croyances et les usages indigènes. Paris : Payot édition.

Dewar RE (1984). Extinction in Madagascar. The loss of the subfossil fauna. In Quaternary extinctions a prehistoric revolution (Martin PS, Klein RG, editors). Tucson : The University of Arizona Press. pp 574-593.

Dewar RE (1997). Were people responsible for the extinction of Madagascar’s subfossils, and how will we ever know? In Natural change and human impact in Madagascar (Goodman SM, Patterson BD, editors). Washington : Smithsonian Institution Press. pp 364-377.

Dewar RE (2003). Relationship between human ecological pressure and the vertebrate extinctions. In The natural history of Madagascar (Goodman SM, Benstead JP, editors). Chicago : The University of Chicago press. pp.119-122.

Faure M, Guérin C, Genty D, Gommery D, Ramanivosoa B (2010). Le plus ancien hippopotame subfossile (Hippopotamus laloumena) de Madagascar (Belobaka, Province de Mahajanga). CR Palevol 9, 155-162.

Filhol H (1895). Observations concernant les mammifères contemporains des Aepyornis à Madagascar. Bulletin du Muséum National d'Histoire Naturelle de Paris 1,12-14.

Flacourt de E (2007). Histoire de la Grande Isle Madagascar, nouvelle édition annotée, augmentée et présentée par C. Allibert. Paris : Inalco-Karthala.

Fleagle JG (1999). Primate Adaptation and Evolution. San Diego : Academic Press.

Forsyth-Major CI (1894). On Megaladapis madagascariensis, an extinct gigantic lemuroid from Madagascar, with remarks on the associated fauna, and on its geological age. Philos T R Soc B, 185, 15-38.

Fovet W, Faure M, Guérin C (2011). Hippopotamus guldbergi n. sp. : révision du statut d'Hippopotamus madagascariensis Guldberg, 1883, après plus d'un siècle de malentendus et de confusions anatomiques. Zoosystema 33(1), 61-82.

Garbutt N (2007). Mammals of Madagascar. A complete guide. Londres A&C Black publisher.

Geoffroy Saint-Hilaire I (1851). Notice sur des ossements et des oeufs trouvés à Madagascar dans des alluvions modernes et provenant d'un oiseau gigantesque. CR Acad Sci Paris 101-107.

Godfrey L. R., Jungers W L (2002). Quaternary fossil lemurs. In The primate fossil record (Hartwig WC, ed). Cambridge University Press Cambridge, 97-121.

Godfrey LR, Jungers WL (2003). The extinct sloth lemurs of Madagascar. Evol Anthropol 12, 252-263.

Godfrey LR, Jungers WL., Reed KE, Simons EL, Chatrah PS (1997). Subfossil lemurs: inferences about past and present primate communities in Madagascar. In Natural change and human impact in Madagascar (Goodman SM, Patterson BD, editors). Washington : Smithsonian Institution Press. pp 218-256.

Godfrey LR, Petto AJ (1981). Clinal size variation in Archaeolemur sp. on Madagascar. In Primate Evolutionary Biology (Chiarelli B, Corruchini RL, editors). New-York : Springer-Verlag, pp 14-34.

Godfrey LR, Simons EL, Chatrah PS, Rakotosamimanana B (1990a). A new fossil lemur (Babakotia, Primates) from Northern Madagascar. CR Acad Sci Paris Ser II, 310, 81-87.

Godfrey LR, Simons EL, Jungers WL, DeBlieux DD, Chatrah PS (2004). New discovery of subfossil Hapalemur simus, the greater bamboo lemur, in western Madagascar. Lemur News 9, 9-11.

Godfrey LR, Sutherland MR, Petto AJ, Boy DS (1990b). Size, space, and adaptation in some subfossil lemurs from Madagascar. Am Phys Anthropol 81, 45-66.

Godinot M (2006). Lemuriform Origins as Viewed from the Fossil Record. Folia Primatol 77, 446-464.

Gommery D, Ramanivosoa B, Faure M, Guérin C, Kerloc’h P, Sénégas F, Randrianantenaina H (2011).Les plus anciennes traces d’activités anthropiques de Madagascar sur des ossements d’hippopotames subfossiles d’Anjohibe. CR Palevol 10, 271-278.

Gommery D, Ramanivosoa B, Tombomiadana-Raveloson S, Randrianantenaina H, Kerloc’h P (2009). Une nouvelle espèce de lémurien géant subfossile du Nord-Ouest de Madagascar (Palaeopropithecus keluys, Primates). CR Palevol 8, 471-480.

Gommery D, Sénégas F, Mein P, Tombomiadana ., Ramanivosoa B, Cauvin J, Cauvin C (2003). Les résultats préliminaires des prospections dans la presqu’île de Narinda, Madagascar. CR Palevol 2, 639-648.

Gommery D, Tombomiadana S, Valentin F, Ramanivosoa B, Bezoma R (2004).– Nouvelle découverte dans le Nord-Ouest de Madagascar et répartition géographique du genre Palaeopropithecus. Annales de Paléontologie 94(4), 279-286.

Gommery D, Zieglé P, Ramanivosoa B, Cauvin J (1998). Découverte d’un nouveau site à Lémuriens sub-fossiles dans les karsts malgaches. CR Acad Sci Paris Ser IIa, 326, 823-826.

Goodman SM, Rakotozafy LM (1997). Subfossil birds from coastal sites in western and southwestern Madagascar. In Natural change and human impact in Madagascar (Goodman SM, Patterson BD, editors). Washington : Smithsonian Institution Press. pp. 257-279.

Grandidier G (1905). Recherches sur les lémuriens disparus. Paris : Masson.

Griveaud DP (1961). Rapport sur les gisements de subfossiles d'Amparihingidro (province de Majunga). Institut de Recherche Scientifique de Madagascar, Antananarivo, 1-9.

Guérin C (2001). Les grands mammifères de Madagascar. Afrique : Archéologie et Arts 1, 83-100.

Hamrick NW, Simons EL, Jungers WL (2000). New wrist bones of the Malagasy giant subfossil lemurs. J Hum Evol 28, 121-145.

Jungers WL, Godfrey LR, Simons EL, Chatrah PS (1995). Subfossil Indri indri from the Ankarana massif of northern Madagascar. Am J Phys Anthropol 97, 357-366.

Jungers WL, Godfrey LR, Simons EL, Chatrah PS, Rakotosamimanana B (1991). Phylogenetic and functional affinities of Babakotia (Primates), a fossil lemur from northern Madagascar. P Natl Acad Sci USA 88, 9082-9086.

Kaudern W (1918). Quartäre Fossilien aus Madagascar. Zoologisches Jahrbuch 41, 521-533.

MacPhee RDE (1986). Environment, extinction, and Holocene vetebrate localities in Southern Madagascar. National Geographic Research 2(4), 441-455.

MacPhee RDE, Burney DA (1991). Dating of modified femora of extinct dwarf Hippopotamus from Southern Madagascar: implications for constraining human colonization and vertebrate extinction events. J Archaeol Sci 18, 695-706.

MacPhee RDE, Simons EL, Wells NA, Vuillaume-Randriamanantena M (1984). Team finds giant lemur skeleton. Geotimes 29, 10-11.

Mahé J (1965a). Un gisement nouveau de subfossiles à Madagascar. Comptes Rendus de la Société Géologique de  France 2, 66.

Mahé J (1965b). Les subfossiles malgaches. Revue de Madagascar 29, 51-57.

Mahé J, Sourdat M (1972). Sur l’extinction des Vertébrés subfossiles et l’aridification du climat dans le Sud-Ouest de Madagascar. Description des gisements, datations absolues. Bulletin de la Société Géologique de France 7 (XIV), 295-309.

Mahé J. (1976). Craniométrie des lémuriens. Analyses multivariables-Phylogénie. Mémoires du Muséum National d'Histoire Naturelle 32, 1-342.

Marivaux L, Welcomme J-L, Antoine O-P, Métais G, Baloch IM, Benammi M, Chaimanee Y, Ducrocq S, Jeager J-J (2001). A fossil lemur from the Oligocene of Pakistan. Science 294, 587-591.

Masters JC, de Wit MJ, Asher RJ (2006). Reconciling the Origins of Africa, India and Madagascar with Vertebrate Dispersal Scenarios. Folia Primatol 77, 399-418.

Mein P, Sénégas F, Gommery D, Ramanivosoa B, Tombomiadana-Raveloson S, Kerloc’h P (2010). Nouvelles espèces subfossiles de rongeurs du Nord-Ouest de Madagascar. CR Palevol 9, 101-112.

Mittermeier RA, Konstant WR, Hawkins F., Louis EE, Langrand O, Ratsimbazafy J, Rasoloarison R, ganshorn JU, Rajaobelina S, Tattersall I, Meyers DM (2006). Lemurs of Madagascar. Second edition. Colombia : Library of Congress Cataloging-in-Publication.

Mittermeier RA, Louis EE, Richardson M, Schwitzer C, Langrand O, Rylands AB, Hawkins F, Rajaobelina S, Ratsimbazafy J, Rasoloarison R, Roos C, Kappeler PM, Mackinnon J (2010). Lemurs of Madagascar. Third edition. Bogotá : Panamericana Formas e Impresos S.A..

Muldoon KM (2010). Paleoenvironment of Ankilitelo Cave (late Holocene, southwestern Madagascar): implications for the extinction of giant lemurs. J Hum Evol 58, 338-352.

Radimilahy C (2011). Contribution à l'archéologie du Sud-Ouest de Madagascar. In Civilisations des mondes insulaires (Radimilahy C, Rajaonarimanana N, editors). Paris, éditions Karthala. pp 825-853.

Raison JP, Vérin P (1967). Le site de subfossiles de Taolambiby (Sud-Ouest de Madagascar) doit-il être attribué à une intervention humaine ? (Observations à la suite d’une reconnaissance). Annales de l’Université de Madagascar, sér. Lettres et Sciences humaines 7, 133-142.

Ramanivosoa B (1996). Contribution à l’étude des lémuriens subfossiles en rapport avec les lémuriens actuels par les caractères de l’omoplate et de l’humérus : Etudes ostéologiques et myologiques des lémuriens subfossiles ; Etude cladistique sur la position du genre Archaeolemur avec les autres lémuriens, non publié. Thèse de Doctorat de 3è cycle : Université d’Antananarivo, Madagascar. Vol.1 Texte p1-94, Vol 2 (carte, illustrations, graphes, histogrammes) 165 pages.

Ramanivosoa B (2011). Nouvelle approche métrique de l'épaule du genre Archaeolemur : caractéristiques morphologiques et myologiques. Revue de primatologie. DOI :10.4000/primatologie.XXX

Rasamoelina L (1994). Les grands mammifères quaternaires de Madagascar (Primates exclus): inventaire des collections française, informatisation des données bibliographiques, muséologiques et paléontologiques. Non publié. Diplôme d'associé aux recherches (DAR = DES) : Université Claude-Bernard Lyon I. 1- 179.

Rasoloharijaona S (1999). Contribution à l'étude du genre Archaeolemur SP (Archaeolemuridae) : un lémurien subfossile provenant de la région de l'Ankarana. Essai de reconstitution du paléoenvironnement de la région de l'Ankarana. Lemur News 4, 7-10.

Samonds KE (2007). Late Pleistocene bat fossils from Anjohibe Cave, Northwestern Madagascar. Acta Chiropterol 9, 1, 39-65.

Simons E L (2010). Inferences about the distant past in Madagascar. Lemur News 15, 25-27.

Simons EL (1997). Lemurs: old and new. In Natural change and human impact in Madagascar (Goodman SM, Patterson BD, editors). Washington : Smithsonian Institution Press. pp 142-166.

Simons EL, Burney DA, Chatrah PS, Godfrey LR, Jungers WL, Rakotosamimanana B (1990a). AMS 14C dates for extinct lemurs from Caves in the Ankarana Massif, Northern Madagascar. Quaternary Res 43, 249-254.

Simons EL, Godfrey LR, Jungers WL, Chatrah PS, Rakotosamimanana B (1992). A new giant subfossil lemur Babakotia and the evolution of the sloth lemurs. Folia Primatol 58, 190-196.

Simons EL, Godfrey LR, Jungers WL, Chatrah PS, Ravaoarisoa J (1995). A new species of Mesopropithecus (Primates, Palaeopropithecidae) from Northern Madagascar. Int J Primatol 16, 653-682.

Simons EL, Godfrey LR, Vuillaume-Randriamanantena M, Chatrah PS, Gagnon M (1990b). Discovery of new giant subfossil lemurs in the Ankarana Mountains of northern Madagascar. J Hum Evol 19, 311-320.

Standing H (1903). Rapport sur des ossements sub-fossiles provenant d’Ampasambazimba, Bulletin de l'Académie Malgache 2, 227-235.

Stevens NC, Heesey CP (2006). Malagasy Primate Origins: Phylogenies, Fossils, and Biogeographic Reconstructions. Folia Primatol 77, 419-433.

Tattersall I (1973). Cranial anatomy of the Archaeolemurinae (Lemuroidea, Primates). Anthropological Papers of the American Museum of Natural History 52, 5-110.

Tattersall I (1982). The Primates of Madagascar. New York : Columbia University Press.

Tattersall I (2006). Historical Biogeography of the Strepsirhine Primates of Madagascar. Folia Primatol 77, 477-787.

Vuillaume-Randriamanantena M (1990). Palaeopropithecus ingens Grandidier, 1899 synonyme de Thaumastolemur grandidieri Filhol, 1895. CR Acad Sci Paris Ser IIa, 310, 1307-1313.

Vuillaume-Randriamanantena M, Godfrey LR, Sutherland MR (1985). A revision of Hapalemur (Prohapalemur) gallieni (Standing 1905). Folia Primatol 45, 89-116.

Haut de page

Notes

1  Les recherches de la MAPPM n’auraient pu voir le jour et se développer sans l’appui inconditionnel et continu du Ministère des Affaires Etrangères et Européennes, du CNRS (UPR 2147), du Mozea Akiba de l'Université de Mahajanga, du SCAC de l'ambassade de France à Antananarivo, de MADSUP, du Ministère de l’Enseignement Supérieur et de la Recherche malgache, des délégations régionales de Mahajanga du Ministère des Mines et de l’Energie et du Ministère de la Culture. Nous tenons à remercier pour leur soutien et leur aide au cours de ces dernières années, les professeurs Yves Coppens, Jean-Jacques Petter† et Philippe Taquet mais aussi Jacques Cauvin, Philippe Zieglé, Dominique Genty, Yan Leguen, Patrice Rentchler, Dominique Kerloc'h, les habitants locaux qui nous ont indiqué les sites mais également les étudiants de l’Université de Mahajanga et le personnel du Mozea Akiba, Danièle Fouchier pour l'aide apportée à la réalisation de certaines illustrations, Frank Sénégas pour sa relecture et ses conseils.
Nos plus vifs remerciements reviennent aux membres des projets qui ont participé aux missions de terrain et d'étude : Martine Faure, Claude Guérin, Pierre Mein, Hervé Randrianantenaina, Patrice Kerloc'h, Frank Sénégas, Sabine Tombomiadana-Raveloson et Frédérique Valentin. Nous tenons à remercier Brigitte Senut pour ses conseils utiles lors de la préparation de ce manuscrit.

Haut de page

Pour citer cet article

Référence électronique

Dominique Gommery et Beby Ramanivosoa, « Les lémuriens subfossiles dans le Nord-Ouest de Madagascar, du terrain à la diffusion des connaissances ou 15 ans de recherches franco-malgaches », Revue de primatologie [En ligne], 3 |  2011, document 2, mis en ligne le 17 mai 2011, Consulté le 02 octobre 2014. URL : http://primatologie.revues.org/670 ; DOI : 10.4000/primatologie.670

Haut de page

Auteurs

Dominique Gommery

UPR 2147 du CNRS, 44 Rue de l'Amiral Mouchez, 75014 Paris, France
Auteur pour la correspondance :
dominique.gommery@evolhum.cnrs.fr

Articles du même auteur

Beby Ramanivosoa

Mozea Akiba, UFR sciences, Université de Mahajanga, BP652 Mahajanga 401, Madagascar
lalaseheno@moov.mg

Articles du même auteur

Haut de page

Droits d'auteur

© SFDP

Haut de page