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Dossier Madagascar – Special section on Madagascar

Nouvelle approche métrique de l'épaule du genre Archaeolemur : caractéristiques morphologiques et myologiques1

New metric approach of the genus Archaeolemur’s shoulder: morphological and myological characteristics
Beby Ramanivosoa

Résumés

L’insularité de Madagascar a permis à une faune endémique importante de se développer. Il existe notamment des lémuriens subfossiles, moins bien minéralisés que les fossiles. Ils sont beaucoup plus grands que les actuels et ont été retrouvés dans des sites du Quaternaire récent datés de 26 000 ans à 500 ans BP. Parmi ces lémuriens, il existe un genre particulier : Archaeolemur. La présente étude montre que sa position se rapproche plus des Indriidae que des Lemuridae actuels, notamment par des caractères morphologiques et myologiques. Elle a été établie sur la base de comparaisons d'histogrammes obtenus pour des indices moyens des variables mesurées sur la scapula et l’humérus. Pour la scapula, Archaeolemur se rapproche des Indriidae pour les valeurs de 8 indices et seulement un seul avec les Lemuridae. L’humérus présente des valeurs assez proches des Indriidae pour 7 indices contre 3 pour les Lemuridae. Ces résultats montrent qu'Archaeolemur était beaucoup plus arboricole que ce que l’on considérait jusque-là, probablement plus grimpeur.

New metric approach of the genus Archaeolemur’s shoulder: morphological and myological characteristics

The insularity of Madagascar allowed an important endemic fauna to develop. We can recognize subfossil lemurs, less mineralized than the fossils. They are much larger than the extant ones. They are found in sites dated to the Late Quaternary 26 000 years and 500 years BP. Within these subfossil lemurs, there is one particular genus: Archaeolemur. The morphological and myocological features studied here show that its position is closer to the extant Indriidae than to the extant Lemuridae. Its position was established using the comparison of histograms obtained for average indices of the variables measured on the scapula and the humerus. For the scapula, Archaeolemur is closer to the Indriidae for the values of 8 indices against only one for the Lemuridae. For the humerus, 7 indices are closer to the Indriidae and only 3 are close to the Lemuridae. The results show that it is necessary to consider Archaeolemur as a more arboreal animal than it was previously considered and probably climbing more.

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Historique

Soumis 15 juillet 2011. Accepté 30 juillet 2011

Texte intégral

1 Introduction

  • 1  Nous tenons à remercier Philippe Taquet, Jean-Jacques Petter†, Brigitte Senut et Françoise Jouffro (...)

1Si, actuellement la faune insulaire endémique de Madagascar est reconnue comme très diversifiée, elle l'était davantage dans le passé. Au sein des lémuriens, il existait des formes de plus grande taille que les actuels, toutes disparues aujourd'hui. On les considère comme des lémuriens subfossiles, les ossements sont beaucoup moins reminéralisés que chez les fossiles. Ils sont datés de 26 000 ans à 500 ans BP (Godfrey et al., 1997 ; Simons,1997 ; Simons et al., 1990 ; Godfrey et Jungers, 2002 ; Gommery et Ramanivosoa, 2011).

2Ces lémuriens subfossiles ne sont pas seulement de grande taille, ils présentaient des adaptations et des morphologies différentes des lémuriens actuels. Leurs adaptations ont été comparées à d'autres groupes et des modèles ont été établis comme par exemple des lémuriens paresseux, lémuriens koala ou lémuriens singes (Gommery et Ramanivosoa, 2011). C'est notamment le cas du genre Archaeolemur qui a été placé dans le groupe des lémuriens singes.

1.1 Présentation du genre Archaeolemur

3Le genre a été édifié par Filhol en 1895 sur des restes postcrâniens : un humérus et les extrémités supérieures de radius ainsi que de l'ulna, provenant du gisement de Belo-sur-Mer situé dans le Sud-Ouest de Madagascar (Tattersall, 1973 ; Godfrey et Jungers, 2002). Ce genre comprend actuellement deux espèces. La plus petite, A. majori, semble localisée dans les sites du Sud-Ouest du pays et son poids est estimé à environ 14 kg. La seconde espèce, A. edwarsi, est reconnue dans les sites du Centre de Madagascar et dont le poids est estimé à environ 24 kg. Certains restes découverts dans le Nord et le Nord-Ouest, bien que de plus grande taille, pourraient également être attribués à cette espèce (Tattersall, 1973 ; Mahé, 1976 ; Godfrey et Petto, 1981 ; Albrecht et al., 1990 ; Godfrey et al., 1990 ; Gommery et al., 1998, 2003 ; Godfrey et Jungers, 2002). Le genre Archaeolemur possède des molaires très particulières pour un lémurien car elles sont bilophodontes ce qui, dès la première découverte de restes dentaires, a conduit à une comparaison avec les singes de l'Ancien Monde (Forsyth-Major, 1896).

1.2 Débat sur les modèles de comparaison

4La comparaison des espèces d’Archaeolemur, mais également du genre Hadropithecus, avec les singes de l'Ancien Monde a eu et a encore un véritable succès ( Godfrey et Jungers, 2002), d'autant plus que ces lémuriens présentent une grande boîte crânienne et donc un grand encéphale (Piveteau, 1948). Cette comparaison avec les singes de l'Ancien Monde n'a pas reposé que sur le crâne, les dents et l'encéphale, mais aussi sur le postcrânien. Toutefois pour les os des membres, il existe deux "écoles", l'une en faveur de comparaisons avec les babouins et l'autre en faveur de comparaisons avec les macaques (Grandidier, 1905 ; Lamberton, 1934, 1937, 1939 ; Carleton, 1937 ; Jouffroy, 1963 ; Walker, 1967, 1974 ; Tattersall, 1973 ; Vuillaume-randriamanantena, 1982 ; Godfrey et Jungers, 2002). Une étude plus récente des os du carpe (Hamrick et al., 2000) montre que le genre Archaeolemur présente plus de similitudes avec Cercopithecus mitis, un Cercopithecoidea arboricole. Si les études les plus anciennes suggéraient qu'Archaeolemur était un animal quadrupède terrestre, les plus récentes semblent démontrer que ce lémurien est plus arboricole qu'on ne l'imaginait, ou du moins plus grimpeur. C'est notamment ce que montrent les spécimens découverts dans le Nord de Madagascar (Rasoloharijaona, 1999).

1.3 Une autre approche

5Les recherches sur le postcrânien se sont principalement concentrées sur des modèles comparatifs avec les singes de l'Ancien Monde. Les comparaisons avec les lémuriens actuels et fossiles n'ont pas été négligées, mais elles n’ont pas été approfondies. Pourtant, il est intéressant de noter que dans son article où il érige le genre Archaeolemur, Filhol (1895) écrit "L'humérus rappelle un peu celui des Hapalemur, et est caractérisé par une crête deltoïdale très détachée, formant une lame osseuse tranchante. La face postérieure de l'extrémité inférieure est très creusée". Il y a donc des comparaisons possibles à faire avec les autres lémuriens éteints et actuels. Ceci est d'autant plus vrai qu'il semble exister des différences morphologiques pour les os des membres entre les spécimens d'Archaeolemur du Nord et ceux des autres régions de Madagascar (Sud-Ouest et Centre) (Rasoloharijaona, 1999).

6En 1996, lors de notre travail de thèse sur le membre antérieur des lémuriens (Ramanivosoa, 1996), nous avons pu démontrer qu'il existe de nombreuses caractéristiques morphologiques et musculaires que le genre Archaeolemur partage avec d'autres lémuriens éteints et actuels. Le but de cet article n'est pas de nier l'existence du modèle lémurien singe dans lequel il a été classé, mais d'apporter des éléments de discussions qui montrent que le genre Archaeolemur possède des caractéristiques morpho-fonctionnelles partagées ou similaires avec d'autres lémuriens.

2 Matériel et méthode

2.1 Les ossements de subfossiles et d'actuels étudiés

Tableau I

Famille

Sous famille

Genre  (+ espèces)

Scapula

(Nb de restes)

Humérus

(Nb de restes)

INDRIIDAE

Palaeopropithecinae



Indriinae





Archaeolemurinae

Palaeopropithecus (+)

Mesopropithecus (+)

Indri

Avahi

Propithecus

Archaeolemur
(+)

0

2

1

1

8

10

2

8

4

2

7

10

DAUBENTONIIDAE

Daubentoniinae

Daubentonia robusta (+)

Daubentonia madagascariensis

2

1

2

1

LEMURIDAE

Lemurinae

Pachylemur (+)

Varecia

Eulemur

23

6

14

4

12

5

10

3

CHEIROGALEIDAE

Cheirogaleinae

Microcebus

1

1

LEPILEMURIDAE

Megaladapinae

Lepilemurinae

Megaladapis (+)

Lepilemur

6

2

5

2

Nombre total de restes osseux

81

73

Le matériel étudié. Le symbole (+) indique qu'il s'agit de subfossiles

The studied material. The symbol (+) indicates the subfossils

7L'échantillon étudié comprend 154 restes postcrâniens du membre supérieur dont 81 scapula et 73 humérus de lémuriens subfossiles et actuels (Tableau I). Nous suivons la systématique utilisée par Tattersall (1973), Fleagle (1999) et Gommery et Ramanivosoa (2011). Les restes de subfossiles proviennent des collections du laboratoire de paléontologie de l'Université d'Antananarivo à Madagascar et du laboratoire de paléontologie du Muséum national d'Histoire naturelle de Paris en France. Cet échantillon comprend d'autres subfossiles qu'Archaeolemur de la famille des Indriidae. Il est étendu à d'autres familles pour les comparaisons. Les restes d'Archaeolemur de cette étude proviennent des sites du Centre (Ampasambazimba) et du Sud-Ouest (Ankazoabo, Taolambiby, Ambolisatra et Tsiandroina) de Madagascar uniquement car il n'y a aucune étude à ce jour concernant les variations morphologiques ; ils ne diffèrent que par la taille.

8Les spécimens actuels proviennent des collections du laboratoire d'anatomie comparée du Muséum national d'Histoire naturelle de Paris en France. Ils sont plus diversifiés dans notre échantillon que les subfossiles et ils permettent d'élargir notre spectre de comparaison pour les interprétations concernant la systématique et les caractéristiques fonctionnelles (Tableau IIa-IIb).

Tableau IIa

Genre

Nb

LT

LBE

LTLD

LBV

LACG

LCG

LAPRCO

Pachylemur

23

29.5

61.5

75.7

59.3

10.9

18

6.3

Hapalemur

4

15.5

25.9

28.1

26.9

5.6

7

2.6

Daubentonia

1

15

40.3

47.5

-

11.5

18.4

6.6

Microcebus

1

6.7

24.8

23.4

38.6

3.2

5.1

1.8

Varecia

6

24.2

42.4

53.8

43.2

7.5

12.6

4

Lemur

14

20.5

36.4

45.6

37.1

6.4

11.1

3.4

Mesopropithecus

2

-

-

-

-

12.4

18.8

6.4

Propithecus

8

16.3

36.6

43.7

36.6

8.1

12.9

4.6

Indri

1

18.5

68.3

59.3

52.8

11

17.6

7.7

Avahi

1

8.6

-

-

-

5.1

7.8

3.5

Archaeolemur

10

33.7

48.1

89.3

90.9

14.5

21.7

7.5

Megaladapis

6

59.2

105.7

162.6

104.9

24.3

13

13.8

Lepilemur

2

13.2

23.6

27.7

25.7

4.6

7.1

5.3

Les différentes valeurs obtenues pour les mesures sur la scapula

Measurements on the scapula

Tableau IIb

Genre

Nb

LPRCO

LBA

LMA

LMI

PECO

LECO

Pachylemur

23

17.3

62.8

22.7

15.1

6.6

29.1

Hapalemur

4

8.3

31.5

6.7

5.7

2.6

11.4

Daubentonia

1

23.4

45.4

-

9.3

5.6

17.4

Microcebus

1

-

2.4

4.4

4.3

1.8

5.9

Varecia

6

13.5

50.3

8.6

7.3

2.5

18.3

Lemur

14

12.6

47.4

8.1

7

2.6

14.3

Mesopropithecus

2

18.8

67.5

-

-

-

-

Propithecus

8

14.8

48.9

7.8

7.6

3.7

19.6

Indri

1

18.8

67.5

10.2

6.1

4.3

25.6

Avahi

1

8.5

36.7

-

7.6

-

-

Archaeolemur

10

21

88.2

8.9

8.2

7.5

37.5

Megaladapis

6

38.5

143.8

45

23.2

13.5

52

Lepilemur

2

11.2

32.7

5.2

2.6

2.4

11.1

Les différentes valeurs obtenues pour les mesures sur la scapula

Measurements on the scapula

2.2 Mesures

9Dans un travail précédent sur le membre supérieur des lémuriens subfossiles et actuels (Ramanivosoa, 1996), nous avons défini 39 variables sur la scapula et 40 sur l'humérus (Figure 1). Elles ont été mesurées à l'aide d'un pied à coulisse gradué au 10ème de millimètre. Dans le présent article, 13 variables sur la scapula et 11 sur l'humérus permettent de calculer des indices qui vont conduire à comprendre les caractéristiques morpho-fonctionnelles de l'épaule du genre Archaeolemur.

Figure 1

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Humérus d'Archaeolemur (d’après Grandidier, 1905) (A) et scapula d'Archaeolemur (d’après Lamberton, 1934)

Humerus of Archaeolemur (after Grandidier, 1905) (A) and scapula of Archaeolemur (after Lamberton, 1934)

Tableau IIIa

Genre

Nb

LTTH

LLTH

LH

LCBL

LE

LAMEM

Lepilemur

2

5.8

7.4

51.5

16.6

13.6

2.9

Megaladapis

5

20

31.8

216

75.3

68.2

17.6

Palaeopropithecus

2

31.4

36.1

263.1

72.4

51.8

11.8

Archaeolemur

10

24.1

23.1

141.9

50.9

37.5

9.9

Mesopropithecus

8

17.3

17.6

120.8

51.6

34.2

5.8

Indri

4

13.3

15.2

125.4

38.2

28.9

5.5

Propithecus

7

11.2

11.7

95.9

29.2

22.8

4.3

Avahi

2

6

8.2

56.9

20.4

14.1

4.5

Pachylemur

12

16.9

18.9

120.2

43.8

30.8

7.5

Lemur

10

11.5

18.6

83.7

24.4

19

3.7

Hapalemur

3

8

8.7

61.7

25.7

27.2

3.3

Microcebus

1

5.6

5.5

37.8

11.9

9.3

2

Varecia

5

14.3

12.8

96.1

30.2

23.7

5.3

Daubentonia

1

15

17.8

101.9

31.8

31.1

6.4

Les différentes valeurs obtenues pour les mesures sur l'humérus

Measurements on the humerus

10— pour la scapula : LT (la longueur de trapèze jusqu’à son insertion sur l’épine), LBE (la longueur de la base de l’épine), LTLD (la longueur de trapèze avec le prolongement de la base de l’épine jusqu’au bord vertébral), LAGG (la largeur de la cavité glénoïde), LCG (la longueur de la cavité glénoïde), LAPRCO (la largeur du processus coracoïdien), LPRCO (la longueur du processus coracoïdien), LBA (la longueur du bord axillaire), LMA (la longueur du grand rond), LBV (la longueur du bord vertébral), LMI (la longueur du petit rond), PECO (la profondeur de l’échancrure coracoïdienne), LECO (la longueur de l’échancrure coracoïdienne). Les mesures sont données dans le tableau II.

11— pour l'humérus : LTTH (la longueur transversale de la tête humérale), LLTH (la longueur longitudinale de la tête humérale), LCBL (la longueur de la crête du bord latéral), LH (la longueur de l’humérus, de la tête humérale jusqu’à la trochlée), LE (la largeur biépicondylienne), LAMEM (l’arc curviligne longitudinal de la tête humérale suivant l’axe de la tête), LMEM (la longueur humérale de l'épicondyle médial), LMTC (la largeur maximale transversale du capitulum), LMLC (la longueur maximale longitudinale du capitulum), LHEDGR (la longueur depuis la tête humérale jusqu’à l’extrémité du grand dorsal), LLACC (la longueur longitudinale de l’arc curviligne du capitulum). Les mesures sont données dans les tableaux IIIa-IIIb.

Tableau IIIb

Genre

Nb

LMEM

LMTC

LMLC

LHEDGR

LLACC

Lepilemur

2

4

3.9

4.2

15.6

7.6

Megaladapis

5

26

17.9

19.3

76.8

29.9

Palaeopropithecus

2

17.1

17

20.9

96.5

33

Archaeolemur

10

15.1

10.6

13.5

45.9

21.5

Mesopropithecus

8

10.7

8.9

9

41.2

16.1

Indri

4

9

9.2

9

48.7

16.4

Propithecus

7

6.9

6.7

6.8

24.4

12.2

Avahi

2

10.1

10.1

4.6

17.3

9.1

Pachylemur

12

10.6

8.5

9.1

39.9

16.8

Lemur

10

5.4

5.3

5.9

19.1

10.8

Hapalemur

3

5.6

4

5

18.6

8.1

Microcebus

1

2.5

2.4

2.3

9.6

5.1

Varecia

5

6.2

7.1

7.3

25.3

12.8

Daubentonia

1

9.8

8.6

9.1

33.1

15.4

Les différentes valeurs obtenues pour les mesures sur l'humérus

Measurements on the humerus

2.3 Les indices utilisés

12Pour cette étude, nous avons pu définir 8 indices morpho-fonctionnels pour la scapula et 7 pour l'humérus. Les indices sont très largement utilisés dans l'étude du postcrânien des primates. Ils permettent de comprendre ou de définir des caractéristiques morphologiques d'articulations et/ou de zones d'insertion musculaire.

13— Indices sur la scapula (préfixe IS) : IS1 = LT x 100/LBE ; IS2 = LT x 100/LTLD ; IS3 = LAGG x 100/LCG ; IS4 = LAPRCO x 100/LPRCO ; IS5 = LBA x 100/LBE ; IS6 = LMA x 100/LBV ; IS7 = LMI x 100/LBA ; IS8 = PECO x 100/LECO.

14— Indices sur l'humérus (préfixe IH) : IH1 = LTTH x 100/LLTH ;IH2 = LCBL x 100/LH ; IH3 = LE x 100/LH ; IH4 = LAMEM x 100/LMEM ; IH5 = LMTC x 100/LMLC ; IH6 = LHEDGR x 100/LH ; IH7 = LLACC x 100/LH.

3 Résultats

3.1 Scapula

Figure 2

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Histogrammes de IS1 (A) et IS2 (B) ; PAC, Pachylemur ; HAP, Hapalemur ; DAU, Daubentonia ; MIC, Microcebus ; VAR, Varecia ; LEM, Eulemur ; MES, Mesopropithecus ; PRO, Propithecus ; IND, Indri ; AVA, Avahi ; ARC, Archaeolemur ; MEG, Megaladapis ; LEP, Lepilemur. En orange, Lemurinae ; en violet, Indriidae ; en vert, Lepilemuridae ; en rouge, Archaeolemur, en jaune, Hapalemuridae ; en gris, Cheirogaleinae ; en marron, Daubentoniidae ; en bleu, Palaeopropithecinae

Histograms of IS1 (A) and IS2 (B) ; PAC, Pachylemur ; HAP, Hapalemur ; DAU, Daubentonia ; MIC, Microcebus ; VAR, Varecia ; LEM, Eulemur ; MES, Mesopropithecus ; PRO, Propithecus ; IND, Indri ; AVA, Avahi ; ARC, Archaeolemur ; MEG, Megaladapis ; LEP, Lepilemur. In orange, Lemurinae ; in purple, Indriinae; in green, Lepilemuridae ; in red, Archaeolemur, in yellow, Hapalemuridae; in gray, Cheirogaleinae ; in brown, Daubentoniidae ; in blue, Palaeopropithecinae

15— IS1 : (figure 2A). Il représente l’indice du couple bras du trapèze et du grand dentelé. Cet indice traduit une partie de l’insertion des muscles sur la base de l’épine et sur le bord antérieur de la scapula. La valeur de cet indice pour l’Archaeolemur (51,38) est très proche de celle du Megaladapis (56,33), du Lepilemur (56,45), du Pachylemur (48,62), des Eulemur (56,68) et de l'Indri (46,13).

16— IS2 : (figure 2B). Il indique l’indice de l’étendue médiane du trapèze et traduit son insertion sur le bord vertébral. Les valeurs de l'indice les plus proches sont respectivement 76,41 pour Archaeolemur, 77,31 pour Propithecus et 71,10 pour Indri.

Figure 3

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Histogrammes de IS3 (A) et IS4 (B) ; légendes de l'axe des abscisses et des couleurs des barres d'histogrammes voir figure 2

Histograms of IS3 (A) and IS4 (B) ; see figure 2 for the key of x-coordinates and the color of the histograms

17— IS3 : (figure 3A). Il s'agit de l’indice glénoïdien qui traduit la forme de la cavité glénoïde des lémuriens. Cette cavité est en général de forme ovoïde. Le genre Archaeolemur présente ici la deuxième plus grande valeur après l'Avahi. Vu l'indice moyen de 64,89, il semble que la largeur de la cavité glénoïde (LAGG) soit plus importante que la longueur (LCG) par rapport à un grand nombre de lémuriens éteints et actuels.

18— IS4 : (figure 3B). Les valeurs de l’indice du processus coracoïdien rapprochent Archaeolemur (32,92) de Propithecus (31,92), ainsi que Varecia (30,07) et Megaladapis  (30,15), et dans une moindre mesure, Indri (40,95). Cet indice caractérise la forme en lame mince du processus coracoïdien qui se développe médialement. C’est un caractère que l’on retrouve chez Archaeolemur, Propithecus et Indri. L’incurvation de ce processus se fait latéralement chez Archaeolemur et Propithecus, ainsi que chez Hapalemur. Cet indice est toutefois beaucoup plus bas pour Hapalemur (22,53).

Figure 4

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Histogrammes de IS5 (A) et IS6 (B) ; légendes de l'axe des abscisses et des couleurs des barres d'histogrammes voir figure 2

Histograms of IS5 (A) and IS6 (B) ; see figure 2 for the key of x-coordinates and the color of the histogram

19— IS5 : (figure 4A). Il s'agit de l'indice du bord axillaire. Cette partie anatomique s’infléchit et s’incurve. Les indices respectifs sont 142,64 pour Archaeolemur et 139,68 pour Propithecus. Megaladapis et Lepilemur présentent des valeurs assez proches, elles sont respectivement 135,77 et 138,26.

20— IS6 : (figure 4B). L’indice du grand rond traduit l'élévation du bras associé à un faisceau du grand dorsal, ce muscle agit alors comme un levier. L’Archaeolemur se rapproche du Propithecus avec comme indices respectifs 13,61 et 17,20.

Figure 5

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Histogrammes de IS7 (A) et IS8 (B) ; légendes de l'axe des abscisses et des couleurs des barres d'histogrammes voir figure 2

Histograms of IS7 (A) and IS8 (B) ; see figure 2 for the key of x-coordinates and the color of the histograms

21— IS7 : (figure 5A). L’indice du petit rond traduit l’attachement de ce muscle sur le bord vertébral. Cet indice est de 9,84 pour Archaeolemur qui se rapproche alors de celui de l’Indri (9,03) et dans une moindre mesure pour Lepilemur  (8,10).

22— IS8 : (figure 5B). L’indice de l’échancrure coracoïdienne caractérise la profondeur de l’échancrure coracoïdienne. Pour l’Archaeolemur, l’indice est de198,40 donc assez proche de celui de Propithecus (192,50) et d'Indri (192,50).

3.2 Humérus

Figure 6

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Histogrammes de IH1 (A) et IH2 (B) ; LEP, Lepilemur ; MEG, Megaladapis ; PAL, Palaeopropithecus ; ARC, Archaeolemur ; MES, Mesopropithecus ; IND, Indri ; PRO, Propithecus ; AVA, Avahi ; PAC, Pachylemur ; LEM, Eulemur ; HAP, Hapalemur ; MIC, Microcebus ; VAR, Varecia ; DAU, Daubentonia. En vert, Lepilemuridae ; en bleu, Palaeopropithecinae ; en rouge, Archaeolemur ; en violet, Indriidae ; en orange, Lemurinae ; en jaune, Hapalemuridae ; en gris, Cheirogaleinae ; en marron, Daubentoniidae

Histograms of IH1 (A) and IH2 (B) ; LEP, Lepilemur ; MEG, Megaladapis ; PAL, Palaeopropithecus ; ARC, Archaeolemur ; MES, Mesopropithecus ; IND, Indri ; PRO, Propithecus ; AVA, Avahi ; PAC, Pachylemur ; LEM, Eulemur ; HAP, Hapalemur ; MIC, Microcebus ; VAR, Varecia ; DAU, Daubentonia. In green, Lepilemuridae ; in blue, Palaeopropithecinae; in red, Archaeolemur; in purple, Indriinae; in orange, Lemurinae ; in yellow, Hapalemuridae ; in gray, Cheirogaleinae ; in brown,Daubentoniidae

23— IH1 : (figure 6A). La tête humérale d’Archaeolemur (109,79) est arrondie, comme chez Propithecus (111,12) et Varecia (111,33). Cette tête s’allonge antéro-postérieurement chez la plupart des quadrupèdes.

24— IH2 : (figure 6B). L’indice du bord de la crête deltoïdienne traduit la forme de la crête latérale. Celle-ci, située au milieu de la diaphyse, est très détachée et puissante. Elle se présente comme une lame tranchante sur l’humérus. L’Archaeolemur (35,90) se rapproche alors de l’Avahi (35,95), de Propithecus (34,97), de Pachylemur (36,45) et de Megaladapis (34,74) pour cet indice.

Figure 7

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Histogrammes de IH3 (A) et IH4 (B) ; légendes de l'axe des abscisses et des couleurs des barres d'histogrammes voir figure 6

Histograms of IH3 (A) and IH4 (B) ; see figure 6 for the key of x-coordinates and the color of the histograms

25— IH3 : (figure 7A). L’indice huméral épicondylien marque la saillie épicondylienne qui n’est pas trop prononcée. Les valeurs de cet indice rapprochent l’Archaeolemur (26,14) de Lepilemur (26,46).

26- IH4 : (figure 7B). L’indice curviligne de la tête humérale caractérise la forme de la tête humérale en vue postérieure qui ne dépasse pas l’épicondyle médial. Les valeurs de l'indice les plus proches sont trouvées chez Archaeolemur (25,91), Lepilemur (25,09) et Megaladapis (24,81), puis Propithecus (23,49), Varecia (23,31) et Hapalemur (23,09).

Figure 8

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Histogrammes de IH5 (A) et IH6 (B) ; légendes de l'axe des abscisses et des couleurs des barres d'histogrammes voir figure 6

Histograms of IH5 (A) and IH6 (B) ; see figure 6 for the key of x-coordinates and the color of the histograms

27— IH5 : (figure 8A). L’indice du capitulum huméral traduit la forme du capitulum. Chez les quadrupèdes, cette forme est en général allongée antéro-postérieurement. Les indices du capitulum de l’Archaeolemur (65,67), du Propithecus (63,27) et de l’Avahi (66,17) se rapprochent.

28— IH6 : (figure 8B). L’indice distal du grand dorsal traduit l’insertion de ce muscle sur l’humérus. Le grand dorsal est un muscle puissant avec des fibres situées perpendiculairement au grand axe de l'humérus. C’est un muscle adducteur et rotateur interne de l’humérus sur la scapula. Les valeurs de l'indice se rapprochent pour Archaeolemur (39,31), Propithecus (40,19), Indri (38,39) et Avahi (37,83).

Figure 9

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Histogramme de IH7 ; légendes de l'axe des abscisses et des couleurs des barres d'histogrammes voir figure 6

Histogram of IH7; see figure 6 for the key of x-coordinates and the color of the histograms

29— IH7 : (figure 9). L’indice curviligne du capitulum marque la proéminence ou non du capitulum. Chez les quadrupèdes, le capitulum est large et allongé, d'où sa proéminence. Ce caractère se rencontre chez Archaeolemur, avec une valeur pour l'indice de51,04, se rapprochant de celle de l’Avahi (50,59). Celles de l’Indri (57,06) et du Propithecus (59,39) s’en écartent un peu.

4 Discussion et perspectives

30Les résultats obtenus pour les histogrammes établis à partir des calculs des différents indices sur la scapula montrent que le genre Archaeolemur se rapproche plus des Indriidae par huit indices (indice du couple bras du trapèze et du grand dentelé, indice de l’étendue médiane du trapèze, indice de la cavité glénoïde, indice du processus coracoïdien, indice du bord axillaire, indice du grand rond, indice du petit rond, indice de l’échancrure coracoïdienne) que des Lemuridae. Pour l’humérus, Archaeolemur se rapproche également des Indriidae par sept indices (indice de la tête humérale, indice du bord de la crête du bord vertébral, indice huméral épicondylien, indice curviligne de la tête humérale, indice du capitulum, indice distal du grand dorsal, indice curviligne du capitulum) que des Lemuridae. La présente analyse permet de préciser la position du genre Archaeolemur parmi les lémuriens actuels, proche des Indriidae. Pour certains histogrammes, il existe aussi des résultats assez proches avec des lémuriens éteints comme Megaladapis ou des lémuriens actuels comme Lepilemur. Ces deux genres sont des lémuriens grimpeurs. Les résultats obtenus pour les histogrammes sont probablement liés à des convergences fonctionnelles.

31Il est possible d'apporter des éléments comparatifs complémentaires avec l’étude descriptive des ossements. Pour la scapula, la tubérosité sus-glénoïdienne est modérément développée sur le bord crânial, et est placée dorsalement pour le genre Archaeolemur. C’est une position que l’on retrouve aussi chez les genres Propithecus et Varecia, des lémuriens arboricoles et grimpeurs. Il y a donc une moindre utilisation des muscles fléchisseurs. Les mouvements d’extension prédominent sur les mouvements de flexion (Senut, 1981). Le niveau d’insertion de l’épine dorsale chez les lémuriens subfossiles est variable. Pour l’Archaeolemur, l’épine prend son origine à base de la cavité glénoïde, comme chez Propithecus, Varecia et Hapalemur. L’indice du bord vertébral de la scapula (IS5) de l’Archaeolemur se rapproche plus de ceux du Propithecus, de l’Indri et du Varecia. Ce bord vertébral, assez long, s’infléchit et s’incurve peu. Le genre Archaeolemur présente les mêmes caractéristiques que les lémuriens actuels pratiquant un grimper lent.

32La fosse sous-épineuse est développée et large chez l’Archaeolemur par rapport à la sus-épineuse. C’est un caractère existant chez Propithecus (Roberts et Davidson, 1975). Ce développement de la fosse est associé à la rétraction des membres antérieurs, c'est-à-dire à la flexion des membres. La fosse sus-épineuse est associée à la protraction des membres antérieurs, c'est-à-dire à l’extension des membres. Pour un marcheur quadrupède, la flexion et l’extension des membres antérieurs sont importantes. Si le genre Archaeolemur est un quadrupède terrestre, il peut être aussi considéré comme un grimpeur très lent du fait de la petite incurvation du bord vertébral de la scapula que l’on retrouve également chez Varecia et Indri.

33Pour l'humérus, le trochin n’est pas bien individualisé chez Archaeolemur. L’insertion musculaire du sous-scapulaire est plus ou moins marquée, comme chez Propithecus et Varecia. Les trois facettes du trochiter sont plus ou moins nettes chez Archaeolemur, comme chez Propithecus, avec la présence d’un tubercule séparant les deux facettes. La première facette est plus proche de la gouttière bicipitale, donnant ainsi une attache au muscle sus-épineux dont l’action principale est l’abduction du bras par rapport à l’omoplate et la rotation interne de la tête humérale. La deuxième facette porte le muscle sous-épineux postérieurement, dont l’action est la rotation externe de l’humérus par rapport à l’omoplate. La troisième facette latéralement, marque l’attache du muscle petit rond, dont l’action est dans la rotation latérale du bras en agissant en synergie avec le muscle sus-épineux (Jouffroy, 1962). La crête delto-pectorale se trouve haut placée au-dessus de la diaphyse chez Archaeolemur, comme chez Propithecus. Le capitulum est large et très peu arrondi chez Archaeolemur. Chez Propithecus,ce capitulum est aussi large, mais présente une forme plus ou moins arrondie.

34En résumé, par les caractères morphologiques et myologiques de l’omoplate et de l’humérus, le genre Archaeolemur présente des caractères proches de ceux des Indriidae (notamment de ceux de Propithecus et d'Indri), groupe systématique proche, comme le genre Propithecus et le genre Indri. Il présente parfois des caractéristiques très proches aussi du genre Varecia, et parfois de l’Hapalemur, de Lepilemur et de Megaladapis. Ces caractéristiques sont à rapporter au mode de locomotion. Le genre Archaeolemur présente des possibilités de grimper lent. Ce genre ne peut être considéré comme terrestre, mais au mieux semi-terrestre. Dans l'avenir, il sera intéressant d'intégrer à cette étude les restes des espèces d’Archaeolemur provenant du Nord et Nord-Ouest mais aussi d'étendre l'étude à d'autres parties squelettiques.

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Notes

1  Nous tenons à remercier Philippe Taquet, Jean-Jacques Petter†, Brigitte Senut et Françoise Jouffroy pour leur aide et les conseils qu’ils m’ont prodigués lors des passages à Paris. Pour l’amélioration des illustrations graphiques et statistiques, nous adressons nos vifs remerciements à Solo Rasoanindrainy, Julien Randrianandrasana et Hervé Randrianantenaina ainsi qu’à Danièle Fouchier du CNRS UPR 2147 Paris. A notre collègue Dominique Gommery, que vos aides si précieuses soient toujours très fructueuses. Au Pr Rajabo, recteur de l’Université de Mahajanga, nous sommes très reconnaissante de son soutien.

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Pour citer cet article

Référence électronique

Beby Ramanivosoa, « Nouvelle approche métrique de l'épaule du genre Archaeolemur : caractéristiques morphologiques et myologiques », Revue de primatologie [En ligne], 3 |  2011, document 12, mis en ligne le 17 mai 2011, Consulté le 22 décembre 2014. URL : http://primatologie.revues.org/778 ; DOI : 10.4000/primatologie.778

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Auteur

Beby Ramanivosoa

UFR MOZEA AKIBA Université de Mahajanga B.P 652 Mahajanga 401 Madagascar
Auteur pour la correspondance :
lalaseheno@moov.mg

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